Структура и функционирование биологических сообществ, страница 51

В озеровидном водохранилище, имеющем проточные речные верховья и обширный Главный плес, зоопланктон распределен неравномерно. В зонах контакта речных плесов с Главным (экотонах) проточность снижается, усиливается седиментация, утилизируются биогены и поступающее с потоком воды органическое вещество. Количество зоопланктеров увеличивается, появляется много озерных форм. Конфигурация водоема и господствующие ветры способствуют перемешиванию водных масс, что приводит к возрастанию плотности животных в зонах циркуляции, которые располагаются в южной части Шекснинского и Моложского плесов (Литвинов, Ривьер, 1991). В зонах седиментации и в центре циркуляционных образований обычно регистрируются значительные скопления планктоноядных пелагических рыб (снетка, чехони, синца), а также молоди окуня и судака. Центральная водная масса Главного плеса относительно бедна зоопланктоном (до 1 г/м3). Наиболее обширные и плотные скопления зоопланктона (5–8 г/м3) наблюдаются в последние годы в верхней части Шекснинского плеса, что связано с антропогенным эвтрофированием (Ривьер, 1993) (рис. 4.10). 

Зимой горизонтальное распределение зоопланктона определяется благоприятным кислородным и термическим режимом, наличием пищи. Такие условия складываются в Главном плесе над руслами рек и в котловинах затопленных озер. Здесь температура воды в придонных слоях достигает 3–4.6°C. В слое термо- и оксиклина размножаются гетеротрофные и метаноокисляющие бактерии, а также водоросли, потребляющие растворенное органическое вещество и бактерий. В этом горизонте, где условия размножения зоопланктеров оптимальны, их плотность достигает 1–3 млн. экз./м3, а биомасса – 2–60 г/м3 (Ривьер, 1986).

Прибрежная зона Главного плеса преимущественно представлена песчаными мелководьями, тянущимися на многие десятки километров. Заросли высшей водной растительности сохраняются только в устьях малых рек, а также в верховьях речных плесов (около 2% мелководий). В штормовую погоду в прибрежной зоне происходит взмучивание иловых отложений, минеральные частицы вызывают отмирание зоопланктеров – фильтраторов и седиментаторов (ветвистоусых рачков и коловраток), забивая их пищедобывающие и дыхательные системы.   

В тихую и теплую погоду зоопланктон в прибрежье быстро восстанавливается за счет интенсивного размножения, и его биомасса достигает 3–5 г/м3. Количество зоопланктона в зарослях защищенного прибрежья в десятки раз выше по сравнению с незащищенным (Столбунова, 1976, 1993). В Волжском плесе среди водной растительности (на глубине 0.5 м) биомасса составляет 27.5–43 г/м3 (по данным В.Н. Столбуновой за 1997 г.).

 

Рис. 4.10. Распределение биомассы зоопланктона в Рыбинском водохранилище в июле–августе 1989 г.

Биомасса: 1 – до1 г/м3;   2 – 1.1-2;   3 – 2.1-3;   4 – 3.1-4;   5 – 5-8.

Последовательность развития отдельных видов, численность и общая картина сезонной динамики зоопланктона существенно различаются в отдельных плесах. В речных плесах на динамику зоопланктона влияет приток организмов, привносимых течением. В Главном озеровидном плесе сезонное развитие организмов сходно с таковым в естественных озерах. Весной в водохранилище широко распространяются и некоторое время функционируют зимние формы. Особенно многочисленны после таяния льда Cyclops kolensis и коловратки родов Notholca и Keratella. Запасы кольского циклопа только в центральной части водоема оцениваются величиной порядка 4.5 тыс. т. Этот вид размножается в мае – начале июня, причем по мере прогрева воды зона наибольшей плотности циклопов постепенно перемещается от берегов к центру водохранилища. При повышении температуры до 12–14°C копеподиты IV стадии теряют подвижность и опускаются на дно, где пребывают в состоянии диапаузы до замерзания водоема. Еще быстрее из планктона исчезают зимние виды мелких коловраток рода Notholca, а также крупный (до 600 мкм) вид Conochiloides natans. Напротив, представители рода Keratella начинают активно размножаться и образуют первый весенний максимум численности зоопланктона на всей акватории водохранилища. В конце мая и в июне начинается массовое размножение ракообразных (босмин, а затем дафний). В середине лета количество зоопланктона снижается, и наступает летняя депрессия. Особенно часто это наблюдается при продолжительной штилевой погоде, когда истощаются запасы пищи для организмов-фильтраторов, что в свою очередь приводит к увеличению прозрачности воды. В этот период в сообществе планктона возрастает роль хищных форм ракообразных: битотрефа, лептодоры, гетерокопы, циклопов. Существует мнение, что снижение количества мирных фильтраторов также обусловлено поеданием их хищными ракообразными. В начале осени, по мере увеличения поверхностного стока и взмучивания донных осадков, количество пищи (бактерий, водорослей и детритных частиц) возрастает. В результате, размножение зоопланктона усиливается, и образуется второй, осенний, пик численности, связанный с развитием коловраток и босмин.