Структура и функционирование биологических сообществ, страница 23

      То же, % от ΣA                                                                                                                        .1.3

      То же, % от ΣR₀                                                                                                                               

Примечание. ΣA – валовая, ΣAч – чистая первичная продукция, ΣR₀ – суммарная деструкция, ΣRф – дыхание  фитопланктона.

Таблица 4.19

Эффективность использования энергии солнечной радиации (% от I₀) планктоном водохранилищ  на создание валовой (U₁) и чистой (U₂) первичной продукции

1.1.5. Азотфиксирующие организмы и поступление азота в Рыбинское водохранилище

Существенным источником поступления азота в экосистемы служит процесс восстановления атмосферного (молекулярного) азота синезелеными водорослями и бактериями. В зависимости от степени развития этих организмов вклад азотфиксации в пул азота в озерах и водохранилищах умеренной зоны может достигать 80% от содержания общего азота в воде. Это дает основание рассматривать биологическую азотфиксацию как существенную компоненту естественного азотного эвтрофирования водоемов. Можно выделить три основных биотопа, где локализуются азотфиксирующие организмы:

1.  Толща воды, в пределах которой в соответствии со световыми и окислительно-восстановительными условиями, а также в зависимости от интенсивности перемешивания и наличия органических и неорганических субстратов (метана, сероводорода, водорода, железа) формируется несколько экологических ниш с разным набором микроорганизмов – синезеленых водорослей и бактерий. Основные виды водорослей, определяющих азотфиксацию, относятся к родам Anabaena и Aphanizomenon. Планктонные водоросли из рода Gloeotrichia встречаются реже. В микроаэрофильных условиях определенную роль в восстановлении азота, возможно, играют и безгетероцистные виды водорослей, например Gloeocapsa sp. и Aphanothece stagnina, у которых нами впервые обнаружена азотфиксация в аэробных условиях.

2.  Донные отложения, которые служат местом поселения азотфиксирующих бактерий из родов Clostridium, Azotobacter, Methilomonas, Pseudomonas и Desulfovibrio, окисляющих органическое вещество, метан, водород и сероводород.

3.  Литоральная зона водоемов, где комплекс обрастания, состоящий из различных синезеленых водорослей (гетероцистных и без гетероцист) и азотфиксирующих бактерий из родов Azotobacter, Clostridium, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, формируется на дне, а также на органических и неорганических субстратах (камни, железобетонные сооружения, коряги, высшие водные растения).

В полимиктических мезотрофных водоемах, таких как Рыбинское водохранилище, вследствие небольшой глубины и интенсивного ветрового перемешивания, в летнее время редко наблюдаются вертикальные градиенты кислорода и температуры. Видовое разнообразие синезеленых азотфиксирующих водорослей в толще воды невелико – около 10 видов, которые относятся в основном к родам Anabaena (6 видов), Aphanozomenon (2 вида) и Gloeotrichia (2 вида). В мелководной зоне водохранилища водоросли распространены до дна, а в более глубоких его частях концентрируются в фотическом слое (3–4 м), где и наблюдается максимум азотфиксации. Численность азотфиксирующих бактерий родов Clostridium и Azotobacter в толще воды незначительна. Они в основном концентрируются в донных отложениях, где образуют вторую экологическую нишу азотфиксаторов в микроаэрофильных условиях.