Изучение азотфиксации в Рыбинском водохранилище было начато А.И. Сараловым в 1973–1974 гг. (Саралов, 1978) и продолжено нами в 80-х и 90-х годах. Основной упор был сделан на изучение азотфиксации эпифитным комплексом макрофитов. Азотфиксацию определяли ацетиленовым методом in situ без нарушений целостности организмов (Костяев, 1986).
Азотфиксация в Рыбинском водохранилище, как и в других водоемах умеренной зоны, носит сезонный характер и начинается, как правило, с середины июня, когда в фитопланктоне появляются синезеленые водоросли Anabaena scheremetievi, A. spiroides, A. flos-aquae. В разгар лета в фитопланктоне доминирует Aphanizomenon flos-aquae и азотфиксация достигает максимума. С понижением температуры воды до 7–8°C процесс восстановления молекулярного азота прекращается. Гетеротрофная (бактериальная) азотфиксация в толще воды практически отсутствует. В целом, азотфиксирующая ниша в толще воды функционирует около 4 месяцев.
Для анализа вклада азотфиксации в бюджет азота в водоемах хорошим показателем служит отношение интенсивности азотфиксации к содержанию в воде общего азота (N2/Nобщ). Эффективность азотфиксации в Рыбинском водохранилище была невысокой в июле (0.3%) и повышалась в сентябре в среднем до 3% за сутки. Максимальные значения N2/Nобщ не превышали 8% за сутки и отмечались в единичных случаях. Исследования, проведенные в июле–октябре 1973 г., показали, что среднесуточная эффективность азотфиксации фитопланктоном за этот период в среднем составляла не менее 1% от содержания общего азота в воде.
Обращает на себя внимание тенденция к увеличению в последние годы соотношения N2/Nобщ, что, несомненно, связано с повышением обилия и продуктивности азотфиксирующих синезеленых водорослей в водохранилище. Это, в свою очередь, может свидетельствовать об усилении эвтрофирования водоема. Общая азотфиксация за сезон в Рыбинском водохранилище составила около 1 г N2/м2 водной поверхности.
Азотфиксирующие бактерии и синезеленые водоросли распространены не только в толще воды, илах, но и в обрастаниях водных макрофитов, занимающих обширные площади мелководий. Чтобы иметь представление о размерах азотфиксации в водоемах, необходимо знать вклад азотфиксирующего эпифитного комплекса водных макрофитов. С этой целью были исследованы обрастания камыша, урути, тростника, горца земноводного, ряски и 3 видов рдестов.
Видовое разнообразие гетероцистных азотфиксирующих водорослей в эпифитоне макрофитов было гораздо выше по сравнению с толщей воды. Всего в обрастаниях зарегистрировано 19 гетероцистных видов из восьми родов, которые практически отсутствовали в планктоне: Anabaena (5 видов), Calothrix (2), Cylindrospermum (1), Gloeotrichia (2), Nodularia (1), Nostoc (5), Rivularia (2) и Stigonema (1 вид).
На макрофитах с сильно рассеченной листовой поверхностью, в частности на урути колосистой (рис. 4.4), наибольшего развития достигает Gloeotrichia natans.
Азотфиксация на молодых растениях начинается примерно в конце мая за счет колонизации их синезелеными водорослями и, достигая максимума к августу, продолжается до ледостава даже при низкой температуре воды 1–2°C. Вероятно, процесс идет и подо льдом до тех пор, пока снежный покров не достигнет толщины, препятствующей проникновению света.
Таким образом, в полимиктических водоемах основная роль в фиксации атмосферного азота принадлежит синезеленым гетероцистным водорослям, причем этот процесс протекает в аэробных условиях. Макрофитная азотфиксирующая ниша функционирует около 6.5 месяцев. Суммарная азотфиксация эпифитным комплексом на макрофитах составляет за сезон около 1.0–1.2 г N2/м2. Следует заметить, что величины азотфиксации в Рыбинском водохранилище могут быть выше указанных, так как не исследованы ee интенсивность в зимний период (подо льдом), а также в илах под макрофитами и в прибрежье – зоне, периодически омываемой водой.
Рис. 4.4. Gloeotrichia natans на урути колосистой
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.