Оба указанных признака в их сложных взаимоотношениях способствуют сохранению видов и популяций паразита. Количественные и качественные характеристики этих свойств возбудителя регулируются соответствующими параметрами иммунорезистентности популяций (видов) хозяина и проявляются в той мере, в которой последние предоставляют эту возможность паразиту. Вирулентность и другие свойства, определяющие патогенность возбудителей и их паразитические признаки, генетически детерминированы и подвержены фенотипической изменчивости в пределах генотипа под влиянием популяционной восприимчивости хозяина, а также природных и социальных условий (приобретение устойчивости к антибиотикам, накопление вирулентных свойств в зависимости от переменных среды обитания и т.п.). Сходные закономерности поведения возбудителей находят даже в конкретных макроорганизмах на уровне клонов. Поэтому справедливо утверждение, что динамический полиморфизм возбудителей - это циклические и обратимые изменения состава, численности и свойств популяции, ее фазовые преобразования (Ряпис А.Л.,1995).
Почему же раньше факты гетерогенности конкретных видов, серотипов, штаммов возбудителей не получали объяснения? С одной стороны, потому, что микробиология долго развивалась в большом отрыве от биологии (а биология оставила вне поля своего зрения такой большой раздел своего предмета), с другой стороны - и в известном отрыве от эпидемиологии, эпизоотологии и эпифитологии (от популяционных исследований циркуляции возбудителей в различных паразитарных системах). В итоге не достаточно учитывалась роль второй взаимодействующей стороны - популяционной восприимчивости, которой Л.В.Громашевский отводил пассивную роль, не видя ее отрицательной обратной связи с возбудителем.
Популяция хозяина неоднородна по основному видовому признаку
- восприимчивости. Степень ее определяется состоянием иммунорезистентности, т.е. совокупностью количественных и качественных характеристик иммунитета (специфического и неспецифического его компонентов) и резистентности, генетически детерминированных и фенотипически лабильных. Сущность интегральной иммунорезистентности индивидуума и популяции хозяина в целом состоит в характере
и степени реагирования на инфекционный агент, качестве и длительности индуцируемого антигеном последующего состояния относительной невосприимчивости, воспроизводимости его при повторных встречах с возбудителем. Трудность оценки совокупной восприимчивости организма заключаетя в многообразии факторов иммунорезистентности и сложных механизмах их взаимодействия на двух (как минимум) уровнях встречи с возбудителем - во входных воротах инфекции (локальный уровень) и во внутренних средах организма, прежде всего в крови и некоторых органах, не имеющих прямой связи с внешней средой (системный или гуморальный уровень). Границы между этими уровнями взаимодействия весьма относительны (рис. 2).
Почему же раньше не получали должного объяснения факты заболевания людей с высоким уровнем антител в крови, и, наоборот - отсутствия заболеваний у лиц с их дефицитом в условиях одинакового риска заражения (а в экспериментах - и одинаковой заражающей дозы гомогенного по свойствам возбудителя)? Теперь ясно, что гетерогенность людей по восприимчивости проявляется не только разным риском заражения и заболевания, но и неодинаковым риском неблагоприятного исхода болезни или формирования бессимптомного носительства возбудителя, а также особой гено- или фенотипической предрасположенностью к определенным болезням (группам болезней со сходным синдромом и общей локализацией возбудителей в организме источника). Именно лица с дефектами тех или иных звеньев иммунорезистентности, специализированными по возбудителю (группе родственных возбудителей) или с неполноценным их функционированием, являются экологической нишей для паразита, где он резервируется в случае чрезмерного давления индуцируемой им же популяционной иммунорезистентности или воздействия неблагоприятных социальных и природных условий (хронические носители, больные-хроники). Сходные закономерности, объясняющие механизмы формирования хронического носительства, персистенции, характерной для медленных инфекций, находят теперь даже на уровне конкретного макроорганизма.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.