Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 9

В конце деления клетки между двумя образующимися клетками закладывается оболочка, носящая название клеточной пластинки. Формирование происходит при участии фрагмопласта, т.е. нитей веретена деления. Вначале фрагмопласт имеет очертания веретена, а затем приобретает вид двояковыпуклой линзы. В анафазе в экваториальной плоскости появляются пузырьки, отделяющиеся ранее от комплекса Гольджи, заполненные пектиновыми веществами. Клеточная пластинка закладывается из материала сливающихся пузырьков, развивается по направлению к периферии за счет включающихся в неё новых и новых пузырьков Гольджи, достигает продольной стенки материнской клетки и сливается с ней. Клеточная пластинка способна растягиваться при росте клетки. Во взрослой клетке её называют срединной, или межклеточной пластинкой, т.е. пластинкой общей для двух соседних клеток. Срединная пластинка очень тонкая и почти неразличимая.

Первичная оболочка

После образования клеточной пластинки протопласт начинает откладывать изнутри собственную оболочку на поверхности клеточных стенок. Этот процесс идет параллельно с процессами растяжения клетки, т.е. постоянно необходима достройка оболочки. Непрерывность и прочность оболочки обусловлена тем, что наряду с аморфными полисахаридами (пектином, гемицеллюлозой) в ней начинают откладываться микрофибриллы целлюлозы. В первичной оболочке микрофибриллы откладываются беспорядочно, в большинстве перпендикулярно к продольной оси клетки. Они образуют рыхлую сеть, или вообще не соприкасаются. Основу первичной оболочки составляет коллоидный матрикс (2-20% целлюлозы, 8-10% белка) с большим содержанием воды (60-95%),  Поэтому первичная оболочка в фазе растяжения легко меняет форму. Толщина первичной оболочки не более 0,5 мкм. У двудольных растений пектины и гемицеллюлоза примерно в равном соотношении, у однодольных – в основном гемицеллюлоза.

Вторичная оболочка

У некоторых клеток рост оболочки заканчивается в фазе растяжения, но у большинства отложение оболочки продолжается и в фазу дифференциации. Процесс называется вторичным утолщением, а сама оболочка – вторичной. Во вторичной оболочке преобладает целлюлоза (45-55% сухого вещества), мало воды, 25-30% гемицеллюлозы, в небольшом количестве пектины. Фибриллы целлюлозы ориентируются во вторичной оболочке различным образом, определяя её текстуру – поперечную, продольную или спиральную. Преобладание целлюлозы и строгая пространственная ориентация микрофибрилл определяет высокие опорные свойства вторичных оболочек, при этом клетка теряет способность к росту.

У клеток с достаточно хорошо сформированной вторичной оболочкой различают три концентрических слоя: 1) непосредственно к первичной оболочке примыкает наружный, или переходный слой (слой S₁) – тонкий, состоящий в основном из пектиновых веществ; 2) срединный слой (S₂) – основной и наиболее мощный компонент, несущий опорную функцию, состоящий их целлюлозы и небольшого количества гемицеллюлозы; 3) внутренний слой (слой S₃) – граничит с полостью клетки, очень тонкий (0,1 мкм), содержит большое количество гемицеллюлозы и часто на его поверхности образуется скульптурный рисунок.

Вторичная оболочка не всегда откладывается равномерным сплошным слоем (например, водопроводящие элементы). Для целого ряда клеток образование вторичной оболочки является основным моментом их дифференциации и выполнения функций, так как протопласт этих клеток отмирает (механические волокна, трахеиды).

Изменения клеточной оболочки в онтогенезе клетки

В зависимости от функциональных особенностей целого ряда клеток вторичные оболочки претерпевают значительные физико-химические изменения. В основе их лежит процесс инкрустации – отложения в оболочку новых веществ, или химические изменения уже отложенного вещества. Инкрустация связана с внедрением между микрофибриллами целлюлозы новых химических веществ, изменяющих свойства оболочки, которые выделяет протопласт.

Одревеснение оболочки – связано с инкрустацией оболочки лигнином (лат. lignum - древесина) смешанный аморфный полимер фенольного ряда. Лигнификация снижает эластичность, повышает твердость и прочность на сжатие, снижает проницаемость для воды.