Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 50

·  Губчатая (рыхлая) паренхима – имеются округлые клетки с большими межклетниками. Клетки могут образовывать выросты. Через межклетники идет газообмен. Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород образующийся при фотосинтезе выделяется в межклетники, а через устьица в атмосферу. Газообмен происходит и между клетками столбчатой хлоренхимы (небольшой).

Расположение устьиц на нижней стороне имеет приспособительное значение: 1) уменьшает потерю воды при транспирации; 2) углекислый газ необходимый для фотосинтеза, выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности многочисленных почвенных организмов.

Клетки губчатого мезофилла, граничащие с полисадной тканью, имеют  обратноконусовидную форму – собирающие клетки (вещества переходят в полисадную ткань и обратно).

Листья, у которых дорсовентральность нарушена обладает однородным мезофиллом (нет двух видов паренхимы) – это эквифациальные листья или изолатеральные (ирисовые, осоковые, лилейные, некоторые злаки).

Проводящие пучки. Мезофилл листа пронизан проводящими пучками (жилками), которые связаны с проводящей системой стебля. У двудольных – от крупной жилки ответвляются мелкие (сетчатые) пучки, самая крупная жилка тянется вдоль оси листа. У однодольных – множество жилок примерно равного размера (параллельное жилкование). Параллельные пучки связаны сетью анастомоз (они видны под микроскопом). Проводящие пучки листьев закрытые, коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Ксилема повернута к морфологически верхней, а флоэма – к морфологически нижней стороне. Средние жилки (и другие крупные жилки) содержат камбий и способны к вторичному росту. Окончание  жилок у двудольных часто состоят только из ксилемы.

Проводящие пучки, погруженные в мезофилл, называются мелкие жилки, выступающие на нижней стороне листа – крупные жилки. Участки мезофилла между ними – ареолы. Их функция отвод ассимилятов из ареол играют мелкие жилки, крупные жилки выполняют функцию транспорта.

Крупные жилки окружены паренхимой, содержат мало хлоропластов, а мелкие одним или более слоями плотно сомкнутых клеток – обкладка проводящего пучка (пучковое влагалище). Функция эндодермы – регулирование обмена веществ. Обкладка часто связана с верхним и нижнем эпидермисом – это продолжение обкладки. Они укрепляют лист механически, у двудольных подводят воду к клеткам покровной ткани. Характер прохождения жилок в листе называется жилкование, оно видоспецифично.

Эволюция жилкования начинается от дихотомического к сетчатому, параллельному и дуговидному (продвинутые типы жилкования надежнее обеспечивают передвижение веществ в тканях листа).

Арматурные ткани обеспечивают прочность листа. Это свойство обеспечиваются также эпидермисом и гиподермой. Но главная арматура – склеренхимные волокна и тяжи колленхимы. Эти ткани противостоят растяжению, а раздавливанию противостоят клетки мезофилла (заполнители конструкции).

Волокна чаще входят в состав проводящих пучков, некоторые тянутся от боковых ответвлений цепочкой к верхнему и нижнему эпидермису – узелковые волокна. Их скрепляют покровные ткани листа.

Колленхима располагаетяс в крупных жилках. По краю листа под эпидермисом (предохраняет лист от разрыва), напротив жилок первого и второго порядка. Одиночные ветвистые склереиды – опорные клетки (у кувшинки, кубышки, чая, камелии, у оснований зубчиков листа) – создают своеобразный скелет, предохраняют от разрыва. Из склеренхимных волокон новозеландского льна (джута) делают мешки, канаты.

Листья некотрых злаков имеют клетки мезофилла располагающиеся по радиусам вокруг проводящего пучка. Между этими группами клеток имеются межклетники, против которых на обеих сторонах листа располагаются устьица (они располагаются правильными рядами, замыкающие клетки гантелевидные). У пшеницы, кукурузы, пырея и других некоторые клетки эпидермиса более крупные, стонкой оболочкой и с большой центральной вакуолью – моторные или двигательные клетки – располагаются веерообразно на дне небольшого углубления, образуя бороздки. Они предохраняют растение от избыточной транспирации – при недостатки влаги эти клетки теряют тургор и, спадаясь, вызывают складывание пластинки. При насыщение водой, они увеличиваются в размерах и листовые пластинки распрямляются.