o Астелический (бесстолбные) – все проводящие пучки коллатеральные и каждый окружен перициклом и энтодермой (у некоторых двудольных – лютика, кувшинки). У некоторых энтодерма отсутствует.
В дальнейшем оказалось, что разные типы стелы отражают эволюционный ход развития сосудистых растений. На основании этого учения была дана оценка многих современных и ископаемых папоротниковидных и голосеменных растений, особенно псилофитов и близких к ним форм.
Были установлены типы стелы, присущие крупным таксонам высших растений, а главное – эволюционная преемственность этих типов. Единой оценки стелярной теории пока нет.
Классификация стел
I. Наиболее примитивным и древним типом стелы является протостела (от греч. protos - первый). Проводящая ткань образует сплошной тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Это исходный тип, от которого произошли все другие типы стел. Характерна для древнейших типов наземных растений – риниофитов, плаунов, девонских папоротников. Многие современные папоротники на ранних этапах развития имеют протостелу. Она также характерна для плаунов и некоторых водных покрытосеменных растений. Большинство морфо-филогенистов рассматривают центральный цилиндр корня, лишенный сердцевины, как протостелу.
На поперечном сечении протостела различна:
· Наиболее примитивная состоит из тяжа первичной ксилемы, окруженный цилиндром флоэмы – это гаплостела (от греч. haploos – одиночный, простой).
· Протостела с радиальными выступами ксилемы – актиностела (от греч. aktis - луч). Она характерна для девонского рода Астероксилон и для некоторых примитивных видов плаунов. Причины перехода от гаплостелы к актиностеле – это во-первых, появление пучков, идущих в боковые органы; во-вторых – в актиностеле ксилема имеет большую соприкасающую поверхность, что приводит к более активному проведению веществ.
· Плектостела (от греч. plectos - плетеный) – характерна для стебля плаунов. Ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу. Усложнение стелы развивалось в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объемом ксилемы и флоэмой.
II. Протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon – трубка, насос). Она имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Снаружи флоэма, внутри которой ксилема «охватывает» сердцевину. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии и трубчатый скелет проводящих элементов сделали стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность проводящих пучков, а также создало возможность запасания питательных веществ. С появлением растений с крупными листьями (папоротники) формируется сифоностела, в которой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и листовые щели (лакуны) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины.
Разновидности сифоностелы:
· Эктофлойная сифоностела – в ней ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и энтодермой.
· Амфифлойная сифоностела (соленостела) – образует наружный и внутренний слои флоэмы, между ними слой ксилемы, перицикл и энтодерму.
· Наиболее высокоспециализированная сифоностела – диктиостела (от греч. diction - сеть). Её возникновение связано с рассечением центрального цилиндра листовыми и веточными лакунами, заполненными паренхимой, на отдельные пучки. Лакуны, идущие от сердцевины к коре в радиальном направлении, представляют первичные сердцевинные лучи. Различные типы сифоностелы характерны для папоротников.
· Самый современный тип сифоностелы – эвстела (от греч. eu – хороший, истинный). Для неё характерна система находящихся в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, слабая разграниченность листовых щелей и межпучковых зон. Она характерна для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений. Существуют две теории возникновения эвстелы: 1) при образовании из протостелы коллатерального пучка (полистелия); 2) из эктофлойной сифоностелы, расчлененной листовыми прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.