Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 67

Ученые считают, что тычинки – редуцированные микроспорофиллы голосеменных предков. Тычинки, обнаруживающие листовой характер наиболее примитивны (некоторые магнолиевые). Дегенерия имеет андроцей из 30-40 широких, плоских тычинок, на нижней стороне которых попарно сближены микроспорангии, дифференциации на нить и пыльник нет. Некоторые ученые считают, что наиболее наиболее примитивными являются ветвистые тычинки (мальвовые, молочайные).

Пыльник представляет собой несколько сросшихся микроспорангиев, расположенных на редуцированной до тычиночной нити части микроспорофилла, то есть тычинка – микроспорофилл. Обычно пыльник четырехгнездный, но иногда перегородка разрушается и он становится двухгнездный (орхидные, лавровые). Еще двухгнездные пыльники развиваются вследствии недоразвития второго гнезда. У некоторых пыльник одногнездный (аризарум и некоторые эпакрисовые) в результате исчезновения перегородок и ткани связника. У некоторых растений больше гнезд за счет формирования добавочных перегородок – у бобовых 8 гнезд, у омелы около 50.

По типу прикрепления к тычиночной нити различают пыльники:

·  сидячие (пыльник связником прикреплен к цветоложу)

·  неподвижные (пыльник с тычиночной нитью соединен по всей длине пыльника)

·  подвижные (если отклоняются от вертикальной оси)

·  качающиеся (соединенные с тычиночной нитью посредством подвижного сочленения).

Форма пыльника может быть линейная, ланцетовидная, эллиптическая, яйцевидная; поверхность – гладкая, морщинистая, пузырчатая, опушенная.

Пыльники могут быть:

·  свободные – если не соприкасаются с друг другом (лилия)

·  сросшиеся боковыми сторонами (недотрога)

·  приросшие к рыльцу (орхидные).

Некоторые тычинки не способны развивать пыльцу и называются бесплодными или стаминодиями – они имеют форму нитей (аистник), бугорков, становятся лепестковидными (канны). У некоторых превращаются в нектарники (зимовища, купальница).

Микроспорогенез и мужской гаметофит

Развитие тычинок и пыльцы – называется микроспорогенез.

Тычинки появляются на цветоложе ввиде бугорков, рост начинается с формирования пыльников, а затем интеркалярный рост тычиночной нити, внутри которой к связнику подходит проводящий пучок. Пучок, окружен паренхимой, которая покрыта эпидермой с устьицами.

Паренхимные клетки пыльника в результате периклинального деления формируют два слоя клеток археспория: 1) клетки внутреннего слоя делятся радиально и тангециально – образуется спорогенная ткань (из которой образуются микроспоры); 2) клетки наружного (париетального) слоя в результате периклинального деления образуют три слоя клеток, окружающие клетки спорогенной ткани: а) наружный слой (субэпидермальный) – превращается в фиброзный слой – эндотеций – клетки крупные, теряют содержимое оболочки, сетчато и спирально утолщены (его функция – при подсыхании вызывает сокращение, обеспечивающее вскрытие пыльника); б) второй слой – мелкие клетки, которые со временем разрушаются и их содержимое используется на питание пыльцы; в) клетки делятся, разрастаются, имеют густое содержимое, образуют выстилающий слой или тапетум. В процессе формирования пыльцы оболочки клеток тапетума разрушаются, и его содержимое образует массу – периплазмодий (функция его питание пыльцы).

          Клетки спорогенной ткани в результате деления образуют материнские клетки микроспор. Формирование микроспор из материнских клеток – называется микроспорогенез: образуется диплоидная материнская клетка            мейоз               две клетки с гаплоидным набором хромосом               митоз            4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Деление может осуществляться:

1.  по сукцессивному типу – клеточная оболочка возникает сразу же после первого деления, а затем после каждого второго деления в дочерних клетках;

2.  по симультанному типу – перегородка после первого деления не образуется.