По происхождению различают первичную и вторичную флоэму. Первичная флоэма (протофлоэма и метофлоэма) образуется из прокамбия, а вторичная (луб) – производная камбия.
Развитие ситовидной трубки.
Клетка меристемы, дающая начало ситовидным элементам, вначале делится продольно. Две дочерние клетки далее развиваются по разному, сохраняя структурно-функциональные связи. Одна из клеток (большего размера) дифференцируется в членик ситовидной трубки, другая в клетки-спутницы (от 1 до 3). Членики будущей ситовидной трубки растут, увеличиваются в размерах, боковые стенки утолщаются за счет отложения целлюлозы (перламутровое утолщение). Поперечные стенки между члениками ситовидной трубки постепенно преобразуются в ситовидную пластинку. Ситовидная пластинка – это группа перфораций, выстланная плазмалеммой и заполненная каллозой и фибриллами Ф-белка. Далее сокращаются в объеме цитоплазма и нуклеоплазма, распадается тонопласт, ЭР, ядро, теряются рибосомы, диктиосомы и т.д.
У двудольных растений ситовидные трубки работают 1-2 года, затем камбий образует новые элементы. По мере старения ситовидная пластинка накапливает каллозу и становится непроницаемы для пластических веществ. Впоследствии отмершие трубки сплющиваются живыми клетками.
Особая роль в передвижении органических веществ принадлежит Ф-белку (с помощью его сократительных свойств), живому содержимому ситовидных элементов и клеток-спутниц.
Лубяная паренхима – постоянный компонент флоэмы. Клетки первичной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Вторичная паренхима подразделяется на вертикальную и горизонтальную (сердцевинных лучей).
Склеренхимные элементы представлены лубяными волокнами и склереидами. В первичной флоэме они встречаются только по периферии, а во вторичной – распределены по всей ткани.
Проводящие пучки
Проводящие пучки – это тяжи, образующиеся в теле растения и проводящие элементы в комплексе с паренхимными и механическими. Проводящие пучки объединяют все органы растения в одно целое, обеспечивая в растении единый обменный процесс. Пучки хорошо видны в листьях в виде жилок.
Проводящие пучки можно разделить на полные (из ксилемы и флоэмы) и неполные (или из ксилемы, или из флоэмы).
В результате деятельности прокамбия образуются два типа проводящих пучков: закрытые, в которых все клетки прокамбия дифференцируются в ткани проводящего пучка и пучки не способны к дальнейшему росту (характерны для однодольных растений); открытые, в которых прокамбиальный слой дает начало камбию и пучки способны к дальнейшему росту (характерны для двудольных).
Расположение ксилемы и флоэмы в пучках может быть различным, в связи с этим выделяются следующие их типы:
o коллатеральный, или бокобочный, пучок, когда флоэма и ксилема располагаются бок о бок, т.е. на одном радиусе, встречается в листьях всех семенных растений, в осевых органах всех однодольных и во многих травянистых двудольных;
o биколлатеральный, или дважды бокобочный тип, когда флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, причем наружный участок флоэмы развит сильнее, чем внутренний, присущ растениям из семейств тыквенных, пасленовых, колокольчиковых, сложноцветных;
o концентрический пучок, когда проводящая ткань одного типа полностью окружает проводящую ткань другого типа: амфивазальный – ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму (у однодольных), амфикрибральный – флоэма окружает ксилему (у папоротниковидных);
o радиальный пучок, когда участки флоэмы и ксилемы лежат по разным радиусам и разделены между собой паренхимной тканью, характерен для первичного строения корня однодольных и двудольных.
Наиболее примитивными является концентрический пучок, а наиболее эволюционно продвинутым – коллатеральный пучок открытого типа.
Выделительные ткани
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.