Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 29

Ксилема формируется позже флоэмы, закладывается от периферии к центру (экзархно). Более молодые участки ксилемы и флоэмы расположены в центре. В связи с этим широкопросветные сосуды находятся в центре, а узкопросветные – на периферии. Участки первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы (в микроскопе легко узнается по лучам ксилемы). Число лучей ксилемы различно, их число непостоянно и может отличаться у главного корня и боковых корней одного и того же растения (моно-, ди-, три-, пенто-, гексархные). Монархные пучки встречаются редко у некоторых папоротникообразных, у ореха водяного. Диархные – в корнеплодах редьки, свеклы, моркови; 5-7-лучевые в корнях яблони, груши; 6-лучевые у злаков, 100 и более лучей можно встретить у пальм.

В отличие от стебля сердцевина в корне обычно не образуется.

Формирование боковых корней

Боковые корни берут начало от перицикла. Активизированные клетки перицикла расположены против ксилемных лучей (у моркови), у злаковых – против флоэмных лучей. Боковые корни закладываются эндогенно и выходят наружу, прорывая кору. Клетки перицикла, формирующие боковые корни, делятся в двух направлениях: радиальном и тангенциальном. В результате закладывается боковой корень, возникает меристематический бугорок, который является как бы основанием конуса нарастания бокового корня.

Параллельно с его формированием начинается деление клеток участка энтодермы, расположенного с наружной стороны бугорка. Благодаря этому делению энтодермальный поясок расширяется и не препятствует увеличению меристематического бугорка бокового корня. Эта часть энтодермы превращается в корневой кармашек, под которым формируются все структурные элементы кончика корня. В самом начале заложения конуса нарастания бокового корня на его апексе формируется корневой чехлик.

Корневой кармашек – пробивает путь в коровой паренхиме, выделяя вещества, растворяет паренхиму коры. Затем дифференцированные ткани бокового корня соединяются с одноименными элементами тканей главного корня: ксилема соединяется с ксилемой, флоэма с флоэмой, паренхима с паренхимой. Конус нарастания бокового корня функционирует также как конус нарастания главного корня.

Вторичное строение корня

У голосемянных и двудольных растений первичная структура впоследствии заменяется вторичной. У папоротникообразных и однодольных (за некоторым исключением) всю жизнь остается первичное строение корня.

Вторичные изменения происходят за счет вторичных мерисистем – камбия и феллогена. У некоторых растений уже на расстоянии 2-3 см от кончика корня образуется вторичная структура.

Изменяется расположение проводящих тканей: радиальное сменяется коллатеральным.

Вторичная структура корня начинает развиваться за счет деятельности камбия. Камбиальное кольцо формируется из клеток паренхимы, лежащих между флоэмой и ксилемой, и из клеток, отделяемых перициклом, против лучей ксилемы. В итоге возникает непрерывно делящийся ряд клеток, расположенных неправильным кольцом, огибая лучи ксилемы с их наружной стороны, а островки флоэмы – с внутренней. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется к периферии. Далее камбий откладывается к периферии элементы вторичной флоэмы, а к центру – вторичной ксилемы, т. е. нарастание флоэмы идет от периферии к центру (в центростремительном направлении), а ксилемы – от центра к периферии (в центробежном направлении). При смене радиального расположения ксилемы на коллатеральное, камбий принимает форму правильного кольца.  Камбий также образует паренхиму сердцевинных лучей (из тех участков, которые сформировались из перицикла), т. е. закладываются против лучей первичной ксилемы. Лучи первичной ксилемы сохраняются иногда всю жизнь.

Первичная покровная ткань заменяется вторичной – пробкой. Феллоген формируется из слоя клеток, отделенных перициклом снаружи. Феллоген откладывает к наружи клетки пробки (феллемы), а внутрь – феллодерму. В итоге образуется перидерма корня. Пробковая ткань находится под энтодермой, в следствие чего первичная кора теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра. К этому времени сильно разросшаяся масса тканей в центральном цилиндре оказывает сильное давление на первичную кору, которая разрывается, отмирает и сбрасывается: первичная кора заменяется вторичной. Иногда феллоген закладывается в первичной коровой паренхиме.