Устьица - высокоспециализированные образования эпидермиса, состоящие из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Замыкающие клетки, в отличие от основных эпидермальных клеток, содержат хлоропласты. Под щелью располагается воздушная полость. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, называются сопровождающими (околоустьичными). Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный аппарат. Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты. Пространство, ограниченное выростами замыкающих клеток снаружи и внутри, называется, соответственно, передним и задним двориками. Задний дворик соединен с крупным межклетником – подустьичной полостью. У однодольных (злаковых) замыкающие клетки имеют гантелевидную форму (утолщены в средней части, а хлоропласты расположены в расширениях) и расположены параллельными рядами, у двудольных – бобовидную форму и расположены хаотически.
В зависимости от расположения сопровождающих клеток устьиц выделяют несколько типов устьичного комплекса:
o аномоцитный тип – сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса (характерен для большинства высших растений, кроме голосеменных) (разновидность латероцитный);
o диацитный тип – две сопровождающие клетки, общая стенка которых находиться под прямым углом к замыкающим клеткам;
o парацитный тип – сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (у двудольных растений);
o анизоцитный тип – замыкающие клетки окружены тремя типами сопровождающих, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (у цветковых растений);
o тетрацитный тип – четыре сопровождающие клетки (у однодольных растений);
o энциклоцитный тип – сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
o актиноцитный тип – несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих.
o перицитный тип – замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой устьичной стенкой;
o десмоцитный тип – одна сопровождающая клетка, но соединенная антиклинальной клеточной стенкой с устьичной;
o полоцитный тип – одна сопровождающая клетка окружает устьичные не полностью и имеет U-образную (подковообразную) форму;
o стефаноцитный тип – устьице окружено 4-7 слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими розетку.
С повышением тургора в замыкающих клетках устьица открываются. Повышение тургора связывают с наличием ионов калия и хлоропластов. Первичный крахмал, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках и устьичная щель открывается.
У большинства растений большая часть устьиц сосредоточена на нижней поверхности листа, что способствует уменьшению испарения – это гипостоматические листья. Есть растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листьев (у водных растений) – это эпистоматические листья. Есть растения у которых устьица на обеих сторонах листа, так как последние располагаются «ребром» к свету (эвкалипт) – это амфистоматические листья. Также устьица могут располагаться вровень с эпидермальными клетками, выше или ниже его поверхности.
Поверхность эпидермиса может быть покрыта разнообразными выростами – трихомами и эмергенцами.
Перидерма представляет собой многослойную покровную ткань, замещающую эпидермис в стеблях и корнях по мере их роста. Развитие перидермы наиболее характерно для голосеменных и древесных двудольных растений, встречается у чешуй зимующих почек, в самых старых частях стебля и корня травянистых двудольных, образуется на месте опавших листьев, веток, поврежденных участков органов. Комплекс перидермы состоит из феллогена (пробкового камбия) – меристемы, формирующей всю ткань перидермы; феллемы (пробки); феллодермы (живой паренхимы).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.