Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 37

К. Эсау (1969) выделяет в апексе дистальную зону, аксиальную, включающую ось, и еще две зоны, происходящие от аксиальной: первая – проксимальная, или внутренняя зона, расположенная непосредственно под дистальной, занимает центральное положение и превращается в сердцевину; вторая – периферическая, или наружная (фланговая меристема), окружает остальные зоны.

Изученные теории апекса говорят о большом разнообразии его строения у разных групп растений.

Развитие постоянных тканей стебля

Зона роста стебля более длинная, чем эта зона корня. Все производные апикальной меристемы претерпевают растяжение, после чего они специализируются. Меристематическая деятельность в периферических зонах и сердцевине затухает, но в конце клеток между ними она остается активной – это прокамбий, клетки которого ориентированы продольно. К прокамбию прилегают клетки перицикла. Его клетки могут оставаться паренхимными, но часто они удлиняются и становятся прозенхимными. Иногда их стенки утолщаются и одревесневают – превращаются в волокна.

Клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной флоэмы кнаружи и первичной ксилемы внутрь. Самые первые элементы называются протофлоэмой и протоксилемой, затем за ними дифференцируются элементы метафлоэмы и метаксилемы, которые как бы раздвигают первичные элементы. Таким образом, флоэма развивается в центростремительном направлении, а ксилема – в центробежном. Проводящие элементы протоксилемы – это трахеиды и длинные членники сосудов, оболочки которых имеют кольчатое или спиральное утолщение, что облегчает растяжение этих элементов, так как одновременно с их формированием происходит и рост стебля. Проводящие элементы метаксилемы представлены лестничными и пористыми сосудами.

Участок паренхимы, остающийся в центре стебля. Называется сердцевиной, а полоса паренхимы к периферии от проводящего цилиндра – первичной корой. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, но в стебле она выражена не четко. Её клетки богаты крахмалом, который не расходуется растением – эти клетки называют крахмалоносным влагалищем, а крахмал – оберегаемым.

Если прокамбий полностью дифференцируются в элементы первичных проводящих тканей – стебель будет иметь первичное строение, что характерно для однодольных растений. У двудольных и голосеменных часть прокамбия превращается во вторичную образовательную ткань – камбий, который формирует вторичные постоянные ткани – стебель приобретает вторичную структуру.

В зависимости от того, как располагаются проводящие ткани, как в точке роста закладывается прокамбий различают стебли пучковые (у однодольных и травянистых двудольных) и непучковые (голосеменные и древесные покрытосеменные). Непучковые стебли могут формироваться или на основе прокамбиальных пучков или на основе прокамбиального кольца.

Строение непучкового стебля

( на примере древесного растения)

Развитие непучкового стебля происходит следующим образом. В апексе, в меристематическом кольце дифференцируются прокамбий, клетки которого образуют или тяжи (пучки), или кольцо. Прокамбий разграничивает основную паренхиму стебля на две зоны: центральную (сердцевину) и периферическую (первичную кору). Из клеток прокамбия образуются сначала протоксилема и протофлоэма, затем элементы метаксилемы и метафлоэмы, и в зависимости от расположения прокамбия первичные проводящие ткани будут расположены или в виде проводящих пучков, или сплошными кольцами по обе стороны от прокамбия. На этой стадии стебель древесного растения имеет первичную структуру. Часть клеток прокамбия превращается в камбий. Если прокамбий был в стебле в виде пучков, то из меристематических клеток между проводящими пучками сформируются камбиальные клетки (межпучковый камбий), которые, наряду с камбием пучков, образуют сплошное камбиальное кольцо. С этого момента стебель начинает формировать вторичную структуру. В результате деления камбиальных клеток первичные элементы будут сдвигаться к периферии.