Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 62

Женская шишка – состоит из укороченной оси, с расположенными на ней пленчатыми чешуями, в их пазухах развиваются утолщенные одревесневшие семенные чешуи, на их верхней стороне развиваются по два семязачатка.

Семязачаток возник из меристематического бугорка. Из основания семязачатка – халазы, формируется валик, который обрастает бугорок. Бугорок является нуцеллусом, а валик формирует интегумент (покровы семязачатка). На вершине семязачатка интегумент не замкнут – это микропиле (пыльцевход). Внутри нуцеллуса выделяется одна клетка (клетка археспория) – материнская клетка мегаспор. После мейоза формируются 4 гаплоидные мегаспоры (одна над другой). Одна из четырех прорастает внутри нуцеллуса и формируется женский заросток. Остальные клетки отмирают и выполняют функцию питания. Женский гаметофит питается за счет спорофита и представлен многоклеточным телом со значительным количеством запасных веществ (масел). На прилегающем к микропиле концу гаметофита образуются два архегония, в брюшке каждого по одной яйцеклетке, а в шейке – канальцевые клетки.

Мужские шишки (микростробилы) – состоят из короткой оси с сидячими на ней микроспорофиллами – это тонкие, пленчатые чешуи с двумя крупными микроспорангиями – пыльцевыми мешками на нижней стороне. Из археспория, который находится внутри микроспорангия, образуется тапетум и спорогенная ткань. После мейоза из спорогенной ткани образуются многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одеваются в экзину и интину. Экзина иногда отстает от экзины и образуется два воздушных мешка. Микроспоры прорастают в микроспорангии, а затем в мужские заростки (редуцированные, в оболочке микроспоры). Происходит деление ядра микроспоры, образуются две маленькие вегетативные проталлиальные клетки, которые быстро разрушаются. Крупная клетка дает начало двум клеткам  - антеридиальной и сифоногенной (вегетативной, клетке пыльцевой трубки).

Микроспорангии вскрываются, пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. В это время семенные чешуи раздвинуты, происходит процесс опыления. Микроспора находится на поверхности нуцеллуса, сифоногенная клетка формирует пыльцевую трубку. Обычно это происходит в июне, но тогда еще в семязачатке не сформирован женский заросток, а в мужском заростке нет гамет, то есть сразу после опыления у сосны оплодотворение не возможно. Поэтому чешуи смыкаются и продолжается развитие. У елей, лиственниц оплодотворение происходит сразу.

Антеридиальная клетка делится на стерильную (быстро разрушается) и собственно сперматогенную, которая перемещается по пыльцевой трубке, делится кариокинетически – образуются спермии. Пыльцевая трубка проникает через нуцеллус в архегоний, один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй редуцируется.

Оплодотворение происходит внутри семязачатка, гаметы находящиеся в пыльцевой трубке перемещаются с помощью его содержимого, то есть произошел отрыв от водной среды. Такой тип оплодотворения называется сифоногамия. После оплодотворения возникает семя: из зиготы образуется зародыш, из ткани заростка – гаплоидный эндосперм, нуцеллус разрушается, интегумент превращается в семенную кожуру. Поверхностные ткани семенной чешуи представляют собой прозрачное крылышко, что облегчает распространение семян. У кедра его нет. Семя имеет диплоидную кожуру и зародыш и гаплоидный эндосперм. Сформированный зародыш имеет гипокотиль, зародышевый корешок, от 5 до 8 семядолей и зародышевую почечку.

У голосеменных смена поколений с преобладанием спорофита.

Биологическая роль семени: 1) зародыш защищен семенной кожурой; 2) обеспечен питанием за счет материнского спорофита. Но так как семя крупнее споры, то требуются специальных приспособления для расселения семян. Образование семян – огромный прогрессивный этап в эволюционном развитии растений, обеспечивает широкое распространение семенных растений на планете в различных условиях обитания.

Литература:

1.  Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1988.