Ботаника как наука, Растительная клетка, страница 70

В завязи может быть от одного до тысячи семязачатков.

Эволюция основных типов гинецея

Исходным типом гинецея был апокарпный с большим количеством семяпочек в каждой одногнездной завязи. Первое направление эволюции – уменьшение числа плодолистиков (до 2-3) и числа семязачатков. Второе направление – развитие ценокарпности.

          Апокарпный         синкарпный паракарпный лизикарпный

В ценокарпном гинецее эволюция шла по пути редукции числа плодолистиков и числа семязачатков (до 1).

Мегаспорогенез и женский гаметофит

Семязачаток (семяпочка) – многоклеточное образование, из которого формируется семя и гомолог мегаспорангия.

Строение и типы семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), окруженного интегументом (покровами), которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал – микропиле (пыльцевход), через который пыльцевая трубка проходит к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят интегументы называются халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулуса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке – называется рубчик. Интегумент может быть один или двуслойный (наружный и внутренний). Иногда интегумента нет – это голый семязачаток. Наличие двух интегументов более примитивный признак. Нуцеллус располагается в центральной части семязачатка, в нем развивается зародышевый мешок. В онтогенезе нуцеллус развивается первым и является настоящим мегаспорангием (так как в нем настоящая мегаспора – зародышевый мешок).

Существует два вида нуцеллуса: 1) тонкий, слаборазвитый – тенуинуцеллюлятный семязачаток; 2) толстый, хорошо развитый – крассинуцеллюлятный. В халазальной части образуются клетки, стенки которых сильно преломляют свет – гипостазы (роль их не выяснена). У некоторых растений плацента образуется в виде вздутия (капюшона) над нуцеллусом или сосочки из участков семяножки – это обтураторы, которые растут по направлению к микропиле и обеспечивают проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок, её рост и питание. У некоторых на семяпочке развиваются мясистые образования – ариллусы (присемянник, кровелька) – для распространения семян, иногда ярко окрашены.

Основные типы семязачатков:

1.  Ортотропный  (атропный, прямой) – микропиле и фуникулус на противоположных концах оси семязачатка (крапивные, ореховые).

2.  Анатропный (обратный) – нуцеллус повернут к оси на 180⁰, микропиле рядом с фуникулусом (у большинства покрытосеменных).

3.  Гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90⁰ по отношению к фуникулусу (первоцветные, норичниковые).

4.  Кампилотропный – нуцеллус изогнут только микропилярным концом к основанию семязачатка (мальвовые, бобовые).

5.  Амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут ввиде подковы, микропиле рядом с фуникулусом (тутовые).

Развитие семязачатка и мегаспорогенез

Семязачаток возник на плаценте в виде бугорка из меристематических клеток. В результате антиклинального деления клеток эпидермы нуцеллуса и деления субэпидермальных и других слоев осуществляют рост семязачатка. Интегументы возникают в виде кольцевых валиков, в апексе вычленяются один или несколько клеток археспория (из субэпидермальных клеток нуцеллуса под пыльцевходом). Археспорий может быть многоклеточным (примитивным) и 1-2-клеточный. Его клетки более крупные и с более густой цитоплазмой.

В крассинуцеллятных семязачатках археспориальные клетки делятся на первичную (париетальную) – кроющую клетку, и спорогенную материнскую клетку. В тенуинуцеллятных – археспориальная клетка становится предшественницей мегаспоры.

Мегаспора возникает из спорогенной клетки в результате мейоза – это процесс мегаспорогенеза.

          Археспориальная спорогенная клетка        мейоз, митоз         4 гаплоидные клетки         одна из них разрастается (остальные дегенерируются)            мегаспора        зародышевый мешок – это моноспорический путь (у большинства покрытосеменных).

Отклонения от моноспорического пути: