Химический состав живых организмов, потребности в веществах и энергии, страница 4

Из выше сказанного можно сделать заключение:

– первоэлементы являются сквозными для всех форм жизни на Земле, т.е. присущи всем формам жизни;

– макроэлементы – сквозными для всех животных организмов;

– эссенциальные микроэлементы – сквозными для всех млекопитающих;

– условно эссенциальные – сквозными для отдельных семейств млекопитающих;

– брэйн-элементы – сквозными для высших млекопитающих и человека..

Перейдем к рассмотрению отдельных элементов, входящих в состав живых организмов.

6.1.2. Кислород. Кислород необходим организму для протекания многочисленных реакций окисления, в том числе для функционирования цепи переноса электронов (ЦПЭ), которая потребляет до 90 % поступающего в клетки кислорода..

6.1.2.1. Активные формы кислорода. Во многих клетках организма в результате последовательного (поэтапного) одноэлектронного присоединения 4 электронов к одной молекуле кислорода образуются так называемые активные формы кислорода, к которым относятся супероксидный радикал, пероксид водорода и гидроксильный радикал (схема 1):

                е           е, 2Н⁺                е, Н⁺

О₂   →  О₂⁻     →       Н₂О₂     →     Н₂О   +   ОН^•             (1).

Конечным продуктом этих реакций является вода. Из схемы 1 видно, что образуются два радикала, наиболее активный из них − гидроксильный радикал, вступающий в реакции со многими органическими молекулами.

В невозбужденном состоянии кислород не токсичен. Молекула кислорода содержит два неспаренных электрона с параллельными спинами. Они не могут образовывать термодинамически стабильную пару и располагаются на разных орбиталях, каждая из которых способна принять по одному электрону.  

Образовавшиеся радикалы способны отнимать электроны от многих органических соединений и инициировать цепные реакции окисления, приводящие к нарушению структуры и функций биополимеров.

Так в белках  происходит окисление некоторых аминокислот (),  образование поперечных сшивок, наблюдается накопление гликированных белков (см. часть 5, с. 142−148) − все это приводит к изменению третичной структуры белковой молекулы и потере ею функциональной активности. Кроме этого, выше перечисленные реакции приводят к активации протеолитических ферментов, гидролизующих модифицированные белки.

В нуклеиновых кислотах активные формы кислорода вызывают окислительную модификацию гетероциклических оснований с последующим гидролизом гликозидной связи между модифицированным основанием и остатком сахара и разрывами в двуцепочечной структуре, что в конечном счете может привести к нарушению целостности хромосом, а также к активации нуклеаз, расщепляющих поврежденные участки нуклеиновых кислот.

Свободнорадикальное окисление затрагивает и клеточные липиды, приводя к нарушению мембранной структуры клетки, что может закончиться ее гибелью.

6.1.2.2. Пути образования активных форм кислорода. Основным путем образования активных форм кислорода является утечка электронов из ЦПЭ (при функционировании QH₂-дегидрогеназного комплекса, принимающего от донора последовательно по одному электрону с образованием промежуточной формы кофактора − семихинона СоQ^•) и взаимодействие промежуточных радикальных форм с молекулой кислорода (в случае семихинона. СоQ^• с образованием супероксидного радикала). В случае цитохромоксидазы (комплекс IV) «утечки» электронов не наблюдается, так как  кислород восстанавливается в специальных активных центрах фермента, содержащих ионы железа и меди, без высвобождения промежуточных свободных радикалов из активного центра.

Активные формы кислорода образуются также в реакциях, катализируемых оксидазами и оксигеназами.

Оксидазы (оксидазы аминокислот, супероксиддисмутаза, пероксисомальные оксидазы) восстанавливают кислород с образованием пероксида водорода (схема 2):

SH₂   +    O₂    →   S   +   H₂O₂                           (2),                     где SH₂ − окисляемый субстрат.

Эти ферменты используют кислород лишь в качестве акцептора электронов, восстанавливая его до воды или пероксида водорода.