Биоэлектричество и медицинская электроника: Учебное пособие, страница 19

Учитывая, что функция  существенно положительна, а  - отрицательна (~ 8,6), можно прийти в выводу, что по мере увеличения пассивной проводимости изоляции максимальное значение потенциала возбужденной линии будет уменьшаться. Это приводит к увеличению длительности фронта сигнала возбуждения, уменьшению скорости его распространения и сближению значений устойчивой и неустойчивой скоростей. В конечном итоге при достаточно большой проводимости аксон теряет способность к передаче сигнала.

Оценим, на сколько уменьшается амплитуда сигнала в случае аксона кальмара . Подставив e = 8,6 1/см; Q = -0,7 см; К₁=-192 mB/см²; К₂ = -276 mB/см, получим  = -15,25 mB.

Таким образом, из-за потерь максимальный размах напряжения на мембране аксона кальмара уменьшается примерно на 12,7 %.

Учет конечной проводимости мембраны позволяет, кроме того, моделировать процесс гиперполяризации мембраны после прохождения импульса возбуждения: без учета  функция напряжения не имеет отрицательного всплеска, а монотонно приближается к установившемуся значению, учет  приводит к появлению отрицательного выброса относительно установившегося значения, т.е. гиперполяризации.

2.2.1. Миелинизированные волокна

Полученное в рассмотренном выше примере значение скорости распространения сигнала в возбудимых волокнах хотя и превышает скорость в невозбудимых, однако во многих случаях, когда необходима быстрая реакция, может оказаться недостаточной. Каким образом можно ее увеличить? Записав (32) в виде , где  - ток, протекающий через участок мембраны в момент начала возбуждения, можно заметить, что существует несколько возможностей. Первая их них связана с увеличением тока .

Для увеличения , в свою очередь, необходимо увеличение либо диаметра волокна, либо плотности тока (напомним, что  - ток на единицу длины волокна). Существенное увеличение диаметра невозможно вследствие чрезвычайной развитости нервной системы и, следовательно, увеличения объема, ею занимаемого, при увеличении диаметров волокон. Природа в этом случае выбирала компромиссное решение между объемами информационной и исполнительной систем. Увеличение плотности тока требует либо увеличения количества ионных каналов в мембране, т.е. увеличения проводимости, либо увеличения равновесных разностей потенциалов ионов, что эквивалентно увеличению градиентов концентраций. Первое, при сохранении плотности каналов (необходимость этого связана с поддержанием определенного соотношения между различными  процессами трансмембранного переноса веществ), опять же требует увеличения диаметра, а второе приводит к увеличению энергетических затрат на передачу информации, т.к. большие градиенты концентраций ионов на мембране требуют либо более интенсивной работы ионных насосов, либо большего их количества для работы против сил концентрационных градиентов. Увеличение равновесных разностей потенциалов, кроме того, может привести к нарушению электрической прочности мембраны из-за увеличения напряженности поля в ней, являющейся по сути критической (как уже упоминалось, напряженность 10 кВ/мм является предельной для вакуумных приборов, превышение ее приводит к пробою).

Вторая возможность увеличения скорости связана с уменьшением порогового потенциала. Однако этот путь приводит к снижению помехоустойчивости: ослабляется защищенность от возникновения ложных информационных сигналов при случайных флуктуациях мембранного потенциала.

Наконец, еще один способ увеличения скорости может быть реализован путем уменьшения постоянной времени RC. Причем зависимость от С носит более сильный характер, чем зависимость от R. К тому же зависимость от емкости мембраны одинакова как для активных, так и для пассивных волокон (, где - скорость распространения сигнала в пассивных волокнах). Однако уменьшение емкости связано при заданном внутреннем диаметре волокна с увеличением его толщины. Это может привести к уменьшению проницаемостей для ионов и соответственно уменьшению ионных токов через мембрану, а следовательно, и скорости. Природа реализовала возможность увеличения скорости за счет уменьшения емкости оригинальным образом: она сформировала составное волокно.

Оно представляет собой периодическую структуру, каждый период которой содержит отрезки активного и пассивного волокон (рис. 32.). Причем отрезок активного волокна, именуемый перехватом Ранвье, значительно уступает в длине отрезку пассивного (активный имеет длину около 2 мкм, пассивный превосходит его в 10-100 раз и равен примерно ста диаметрам волокна). Пассивный участок имеет толстый слой изоляции, образованный веществом, именуемым миелином. Вследствие этого сопротивление изоляции внутренней среды волокна от внешней оказывается в сотни раз большим, а емкость из-за увеличения межэлектродного расстояния примерно во столько же раз меньшей.

В миелинизированной части отсутствуют ионные каналы и насосы – эта часть не требует энергетических затрат для передачи сигналов. Генераторами тока возбуждения служат перехваты Ранвье. Возбуждение одного из перехватов передается по пассивному участку, достигает следующего перехвата и возбуждает его. Далее сигнал переходит на следующий пассивный участок и осуществляет его возбуждение, т.е. возбуждение в волокне развивается скачками. Такой способ передачи называется сальтаторным. Движение сигнала лишь в одну сторону обеспечивается тем, что перехват Ранвье, через который сигнал уже прошел, находится в состоянии рефрактерности.

Рассмотренный механизм передачи сигнала аналогичен радиорелейному каналу связи. В последнем случае также на линии связи устанавливается несколько приемопередатчиков, осуществляющих прием, усиление и передачу сигнала. Между двумя активными станциями сигнал распространяется по пассивному кабелю или в свободном пространстве.