Биоэлектричество и медицинская электроника: Учебное пособие, страница 12

входящий и выходящий токи мембраны будут равны, то возникнет предпосылка к развитию лавинообразного процесса нарастания мембранного потенциала. В случае аксона кальмара входящими являются ток утечки и натриевый ток, а выходящий ток обусловливается ионами калия. Необходимо заметить, что в общем случае ток утечки может быть как входящим, так и выходящим. Это зависит от соотношения концентраций ионов, для которых проницаемость мембраны остается постоянной в объеме клетки и межклеточной жидкости и их знаков. Условие  или приближенное  (в случае аксона кальмара проводимость калиевых каналов в покое значительно превосходит ток утечки) является необходимым условием возбуждения клетки. На рис. 17 приведены возможные соотношения зависимостей калиевого и натриевого токов. Из него следует, что равенство токов не является достаточным условием возникновения регенеративного процесса. При малом стимуле ток натриевых каналов за время порядка времени активации не успевает превысить ток калиевых. Вследствие этого выходящий калиевый ток приводит к возврату потенциала мембраны к уровню потенциала покоя. Для возникновения потенциала действия, кроме равенства , необходимо еще выполнение условия . В этом случае правее точки t₀ натриевый ток начинает превышать калиевый, что приводит к увеличению потенциала мембраны относительно уровня потенциала покоя, дальнейшему росту натриевой проводимости и натриевого тока и, таким образом, развитию лавинно-образного процесса, заканчивающегося достижением потенциала действия. Характер изменения мембранного потенциала в случае малых длительностей возбуждающего тока приведен на рис.18. За счет действия импульса потенциал вначале возрастает относительно уровня потенциала покоя, а затем спадает в результате переноса зарядов током утечки или калиевым током (пунктирная линия). Однако, если за время спада успевает развиться активность натриевых каналов, то происходит возбуждение (сплошная линия).

Если длительность возбуждающего тока превышает длительность активационных процессов натриевых каналов, условия возникновения потенциала действия должны учитывать и внешний ток. Этот ток, как и натриевый, повышает потенциал мембраны. Тогда необходимые и достаточные условия возникновения возбуждения приобретут вид:

,                                 (18)

.                                 (19)

При действии на мембрану током большой длительности напряжение на ней будет монотонно увеличиваться, так что условие (18) может выполниться до начала существенных изменений натриевого тока. Однако лишь после выполнения (19), т.е. через определенный промежуток времени после удовлетворения неравенства (18) начнется лавинообразный процесс роста мембранного потенциала. В этой ситуации потенциал, достигаемый мембраной к моменту выполнения (19), не будет являться пороговым. Пороговое значение будет определяться минимальным внешним током, при котором еще будет возникать потенциал действия (или иначе: соотношения (18), как равенство, и (19) будут выполняться одновременно).

Пороговый потенциал может изменяться при изменении мембранного потенциала покоя. Например, если на мембрану подан гиперполяризующий импульс большой длительности, то происходит уменьшение потенциала покоя. После снятия гиперполяризующего импульса (что эквивалентно подаче деполяризующего) может развиться регенеративный процесс и произойти изменение потенциала мембраны до уровня потенциала действия.

Данный феномен может быть объяснен следующим образом. На новом квазиуровне потенциала покоя, созданном гиперполяризующим импульсом, калиевая проницаемость значительно понижена в сравнении с невозмущенным состоянием. Вследствие этого и значительно большей скорости активации натриевых каналов после снятия гиперполяризующего импульса натриевый ток начинает расти, а калиевый еще сохраняет низкий уровень. Через какое-то время натриевый ток может достичь калиевого и, если при этом окажется выполненным и условие для производных, то произойдет возбуждение мембраны.

Закон «сила-длительность». Этот закон устанавливает соотношение между пороговой силой тока и длительностью его протекания. Аналитически он записывается так:

,                              (20)

где  - пороговая сила тока,  - длительность импульса тока, a и b – постоянные величины.

Постоянная b интерпретируется как пороговый уровень тока бесконечно большой длительности (действительно, при t ® 0 ® b). Наоборот, в случае коротких импульсов (t ® 0) вторым слагаемым в (20) можно пренебречь, и тогда  определят заряд, который необходимо перенести с одной стороны мембраны на другую для обеспечения генерации потенциала действия.

Существование минимального порога тока может быть объяснено следующим образом. При воздействии на мембрану внешним сигналом начинается процесс активации натриевых каналов и увеличение натриевого тока. Однако этот процесс ограничен во времени и сменяется противоположным процессом инактивации. Если к моменту окончания первой фазы () потенциал мембраны  не достигнет порогового значения , то возбуждение не происходит. Если же длительность внешнего тока меньше  , то для достижения порогового напряжения минимальная амплитуда тока должна быть равна .

Явление аккомодации. При воздействии на возбудимые ткани линейно изменяющимся сторонним током наблюдается зависимость пороговых условий возникновения регенеративного процесса от крутизны нарастания тока. Более того, при уменьшении крутизны нарастания ниже определенного предела генерация потенциала действия вообще прекращается. Такого рода явление называется аккомодацией.

Причина уменьшения чувствительности мембраны при уменьшении крутизны нарастания возбуждающего фактора схожа с рассмотренной выше причиной существования порогового тока. Увеличение мембранного потенциала относительно уровня потенциала покоя при линейном изменении тока (I = kt) определяется приближенным соотношением:

.