Биоэлектричество и медицинская электроника: Учебное пособие, страница 13

При малых t изменение U незначительно. Вследствие этого уровень активации натриевых каналов оказывается малым и ток ионов натрия не достигает уровня калиевого тока. К моменту же, когда потенциал мембраны возрастает до существенных значений, начинается процесс инактивации натриевых каналов, в результате чего происходит уменьшение натриевого тока. Таким образом, в этой ситуации условие (18) не выполняется и возбуждение не происходит.

Рефрактерность. Если сразу после генерации потенциала действия на мембрану подать деполяризующий импульс, то в течение определенного времени она остается нечувствительной к нему, даже если уровень тока значительно превышает пороговый. В дальнейшем чувствительность мембраны постепенно восстанавливается и пороговый уровень от больших значений в начале появления регенеративной реакции уменьшается до стационарного значения. Интервал времени, в течение которого чувствительность мембраны понижена или вообще отсутствует, называется рефрактерным периодом. Время полного отсутствия чувствительности называется абсолютным рефрактерным периодом, а интервал ослабленной чувствительности – относительным рефрактерным периодом.

Явление рефрактерности объясняется следующим образом. Спад возбуждения мембраны связан с инактивацией натриевых каналов. Вследствие этого их интегральная проводимость оказывается весьма малой и нечувствительной к изменениям напряжения на мембране. Активность калиевых каналов в это время еще сохраняется и весьма значительна. Поэтому при деполяризации мембраны натриевый ток практически не изменяется, а калиевый возрастает, и, следовательно, даже если выполняется условие (18), условие (19) не выполняется (). По мере уменьшения степени инактивации натриевый ток начинает увеличиваться, и при достаточном стимуле условия (18) и (19) могут оказаться выполненными, т.е. произойдет очередной регенеративный процесс.

1.3.3. Электрическая  модель возбудимой мембраны

Процессы, протекающие в возбудимых мембранах при формировании потенциала действия, подобны процессам в релаксационных генераторах, в частности релаксаторах радиоэлектронной природы. Релаксационные генераторы характеризуются устойчивыми и квазиустойчивыми состояниями. Устойчивым  называется состояние, в котором система может находиться сколь угодно долго в отсутствие внешних сил, квазиустойчивым – состояние, в котором система пребывает лишь в течение конечного времени, определяемого внутренними параметрами. В зависимости от соотношения состояний релаксационные генераторы делятся на три группы: автоколебательные, с внешним запуском и триггеры. Первые характеризуются отсутствием устойчивых состояний и совершают постоянные переходы между двумя квазиустойчивыми. Вторые (называемые также ждущими) имеют одно устойчивое и одно квазиустойчивое состояния, причем переход из первого во второе осуществляется под действием внешней силы, а возвращение – вследствие внутренних свойств. Третьи могут находиться в одном из двух устойчивых состояний, переходы между которыми также происходят при внешнем воздействии.

Сравнивая поведение биологической мембраны возбудимой клетки с приведенной классификацией, можно видеть, что активная мембрана относится к типу релаксационных систем с внешним запуском – способна сколь угодно долго находиться в состоянии покоя и генерировать потенциал действия при появлении внешнего стимула достаточной амплитуды. Длительность формируемого импульса зависит от типа биологической структуры: потенциал действия аксона кальмара имеет длительность около 1 мс, клетки скелетной мышцы – 2-3 мс, клетки сердечной мышцы (кардиомиоцита) – 250-300 мс.

Одна из многочисленных возможных моделей возбудимой мембраны представлена на рис. 19. Устройство представляет собой мультивибратор с внешним запуском. Собственно мультивибратор построен на транзисторах Т₃ и Т₄. Каскады на транзисторах Т₁ и Т₂ позволяют наиболее полно моделировать процесс возбуждения и сохранять полярность стимулирующего импульса такой же, как у биологического аналога. Каскад на транзисторе Т₂ имитирует каналы ионных токов утечки. Токи возбужденного состояния воспроизводятся каскадом на транзисторе Т₃. Конденсатор С_м – эквивалентная емкость мембраны.

В отсутствие внешнего импульса транзистор Т₄ открыт и насыщен током базы, протекающим через резистор R₇, а транзистор Т₃ закрыт. Закрытое состояние Т₃ обеспечивается тем, что запирающее напряжение между его базой и эмиттером, создаваемое падением напря
жения на резисторе R₆ вследствие протекания через него тока эмиттетра транзистора Т₄, превышает отпирающее напряжение, равное разности потенциалов между коллектором и эмиттером транзистора Т₁, являющегося одним из плеч делителя в цепи базы Т₃. Это условие можно записать в виде: , где  - ток эмиттера транзистора Т₄,  - падение напряжения на транзисторе Т₁. Транзистор Т₂ находится в активном режиме. В его коллекторной цепи протекает ток . Вследствие этого потенциал коллектора Т₃ равен алгебраической сумме  и имеет отрицательный знак (E₂ < 0). Конденсатор  заряжен до напряжения . Заряд его происходит через резисторы R₅  и R₆ и переход эмиттер-база транзистора Т₄. Диод D исключает из цепи заряда  резистор R₄, чтобы не происходило влияние зарядного тока на характер изменения мембранного потенциала. Источник Е₂ имитирует равновесный калиевый потенциал, Е₁ – равновесный натриевый.

В этом состоянии, которое может сохраняться сколь угодно долго, напряжение на выходе устройства () равно . Это напряжение имитирует потенциал покоя. После подачи на вход устройства импульсного напряжения так же, как и в случае биологической мембраны, возможны различные варианты в зависимости от амплитуды, полярности и формы импульса. Рассмотрим некоторые из них.

1. Запускающий импульс прямоугольной формы имеет деполя-ризующую (положительную) полярность. Амплитуда импульса ниже пороговой (ниже уровня возникновения регенеративного процесса).