Проблема асимметрии в распределении регуляторов роста в корне менее изучена. Сейчас доказано, что ИУК, цитокинины, гиббереллины и АБК присутствуют в корнях, хотя их физиологическая роль неясна. Вещества, тормозящие рост, тоже обнаружены в корнях, и во всяком случае одно из них образуется в корневом чехлике. Есть сведения, что ингибитор из корневого чехлика может быть связан с положительным гравитропизмом первичного корня.
Имеется много данных в пользу того, что восприятие силы тяжести связано с осаждением амилопластов (пластид, содержащих крахмал) в специализированных клетках побега и корня. Подобные клетки присутствуют вдоль всего побега, часто входя в состав обкладок проводящих пучков. В корнях они локализованы в корневом чехлике, особенно в его центральной части (колонке). Когда корень помещают горизонтально, пластиды, располагавшиеся у поперечных клеточных стенок вертикально растущих корней, перемещаются вниз и задерживаются вблизи клеточных стенок, ранее ориентированных вертикально. Через несколько часов корень изгибается вниз и пластиды возвращаются в первоначальное положение, т. е. скапливаются вдоль поперечных стенок. Вопрос о том, каким образом движение этих рецепторов гравитации (статолитов) приводит к формированию гормональных градиентов, еще нуждается в убедительном объяснении. Недавно было высказано предположение, что ключевую роль в сопряжении гравирецепции и гравитропизма в корнях играет кальций, регулирующий транспорт гормонов. Как известно, ионы кальция обнаружены в амилопластах клеток колонки.
Менее понятным, хотя и распространенным тропизмом является тигмотропизм (от греческого thigma — прикосновение) — реакция на контакт с твердым предметом. Один из наиболее обычных примеров тигмотропизма демонстрируют усики, которые у одних растений представляют собой модификации листьев, а у других — стеблей. Усики обвиваются вокруг любого предмета, с которым соприкасаются, давая возможность растению цепляться за опору и карабкаться вверх. Реакция может быть быстрой; усик способен менее чем за час один или более раз обвиться вокруг опоры. Клетки, касающиеся опоры, слегка укорачиваются, а клетки противоположной стороны — удлиняются. Имеются данные, что в этой реакции принимает участие ауксин.
Исследования, проведенные М. Джаффом из Лесного университета Уэйка, шт. Северная Каролина, обнаружили, что усики молодых растений гороха (Pisum sativum) могут накапливать сенсорную информацию, а спустя какое-то время восстанавливать ее и соответствующим образом реагировать. Например, если усики в течение трех дней держать в темноте, а затем раздражать, они не закрутятся, пока снова не будут выставлены на свет. Более того, их можно оставить в темноте на два часа после раздражения, но затем, снова оказавшись на свету, они немедленно закрутятся, т. е., хотя сенсорная информация сохранялась в темновой период, моторная функция в этих условиях не могла осуществиться. Почему так, до сих пор неясно. Высказано, однако, предположение, что АТР (который, по всей видимости, необходим для закручивания) может быть израсходован на протяжении темнового периода и восстанавливается только при освещении в результате фотосинтеза; возможно, кроме того, что в темноте накапливается ингибитор закручивания, который быстро исчезает при освещении.[8]
Листья и цветки многих растений в течение суток могут поворачиваться, ориентируясь перпендикулярно или параллельно солнечным лучам. Это явление имеет специальное название гелиотропизм (от греч. helios — солнце). В отличие от фототропизма стебля движение листа гелиотропного растения не является результатом асимметричного роста. В большинстве случаев в движении участвуют подушечки у основания листьев и/или листочков. Некоторые черешки, по-видимому, имеют свойства подушечек вдоль всей длины или большей ее части. Среди обычных растений, у которых наблюдается гелиотропизм листьев, можно назвать хлопчатник, сою, люпин и подсолнечник.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.