1.5. Тропизмы
Тропические реакции растений (фото-, гео- и другие тропизмы) осуществляются с использованием описанных выше механизмов роста растяжением, причем под влиянием односторонне действующих факторов происходят поляризация органов и перераспределение ауксина.
Ростовая реакция, вызывающая изгибание или искривление части растения в сторону внешнего стимула, определяющего направление движения, или от него, называется тропизмом. Если движение направлено к стимулу, говорят о положительном тропизме; если в обратную сторону — об отрицательном.
Пожалуй, наиболее известное взаимодействие между растениями и внешней средой выражается в изгибании растущих верхушек побегов по направлению к свету. Эта ростовая реакция, называемая фототропизмом, обусловлена действием ауксина (ИУК), вызывающего растяжение клеток теневой стороны верхушки побега. Какую роль играет здесь свет? На этот вопрос возможны три ответа: свет (1) уменьшает чувствительность клеток освещенной стороны к ауксину, (2) разрушает ауксин, (5) способствует перемещению ауксина на теневую сторону растущей верхушки побега.
Чтобы подтвердить какую-либо из этих гипотез, Уинслоу Бриггс и его сотрудники провели серию экспериментов, основанных на более ранней работе Ф. Вента. Исследователи установили, что в верхушке побега как на свету, так и в темноте образуется одинаковое общее количество ИУК. Однако после воздействия света количество гормона, поступающее от теневой стороны, больше, чем от освещавшейся. Если верхушку расщепить и между двумя ее половинками поместить барьер в виде тонкого кусочка стекла, различия в распространении ИУК не будет. Другими словами, Бриггс ясно продемонстрировал, что ауксин (или, возможно, его предшественник) перемещается от освещенной стороны к затененной и что искривление побега является реакцией на неравномерное его распределение. Эксперименты с использованием ИУК, меченной С, определенно показали, что мигрирует именно ауксин.
Далее было отмечено, что наиболее эффективно перемещение этого гормона в верхушке побега стимулирует свет с длиной волны от 400 до 500 нм, т. е. в реакции в качестве медиатора участвует пигмент, поглощающий синий свет. Структура фоторецептора синего света (медиатора также многих других реакций у растений и грибов) окончательно еще не установлена, но имеющиеся данные показывают, что это желтоокрашенный пигмент, называемый флавином. Согласно широко известной гипотезе, которая еще окончательно не доказана, синий свет вызывает химическую реакцию восстановления флавина, и вследствие этого усиливается транспорт электронов через плазматическую мембрану и устанавливается градиент рН.
Другим известным тропизмом является гравитропизм, или геотропизм, — реакция на силу тяжести, отчетливо проявляющаяся у проростков. Если проросток положить горизонтально, его корень изогнется вниз (положительный геотропизм), а побег будет расти вверх (отрицательный геотропизм). Первоначально это явление объясняли асимметричным перераспределением ауксина к нижней стороне органа путем латерального полярного транспорта молекул сверху вниз. В таких условиях нижняя сторона побега должна расти вверх. У корня верхняя сторона будет удлиняться быстрее, чем нижняя, и он изогнется вниз. Когда каждая часть растения займет вертикальное положение, латеральная асимметрия в концентрации ауксина исчезнет и рост будет продолжаться в вертикальном направлении.[7]
Обоснованность этой гипотезы применительно к гравитропизму в настоящее время вызывает сомнения. Хотя было показано существование латерального транспорта ИУК по направлению к нижней стороне колеоптилей кукурузы и овса и ее асимметричное распределение у этих растений, в отношении побегов двудольных остается много неясного. Более того, достаточно убедительно не установлно, что асимметричное распределение ИУК в колеоптилях кукурузы и овса само по себе может вызвать изменение скорости роста.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.