Изучение влияние ионов тяжелых металлов на растение, страница 17

Жгутики и реснички построены по единому плану. Основу двигательной системы составляют фибриллы — микротрубочки, идущие вдоль всего органа: две центральные трубочки и 9 пар периферических (9x2 + 2). Каждая микротрубочка представляет собой цилиндр, стенки которого состоят из глобулярных субъединиц диаметром 6 нм (у ресничек) и 7 ни (у жгутиков). Обе центральные трубочки и трубочки А у периферических пар образованы 13 субъединицами (как и цито-плазматические микротрубочки), а трубочки Б — десятью субъединицами. Периферические трубочки соединены с центральными с помощью белковых радиальных связей, идущих к центру от трубочки А. Например, у хламидомонады радиальные связи образуют спираль, охватывающую центральную часть жгутика. Периферические трубочки соединены между собой белком, названным пектином, так что при удалении наружной мембраны структура жгутика сохраняется. В основе движения жгутик» и ресничек лежит функционирование белковой системы тубу линдинеин, которая, расщепляя АТФ, обеспечивает механическое движение органа.

Микротрубочки ресничек, жгутиков, кортикального слоя цитоплазмы и митотического аппарата в растительных клетках имеют единый план строения и образованы из тубулина. По устойчивости к различным воздействиям их разделяют на лабильные и стабильные. Микротрубочки митотического аппарата сравнительно легко диссоциируют и относятся к лабильным, а микротрубочки ресничек и жгутиков — к стабильным структурам.

Тубулин — глобулярный белок, субъединицей которого является димер с молекулярной массой 110 000—120 000. Димер состоит из двух глобулярных мономеров — а- и р-тубулинов, различающихся последовательностью нескольких аминокислот.

Тубулин является кислым белком и содержит значительное количество аспарагиновой и глутаминовой кислот. С молекулой, димера прочно связана молекула ГТФ. Димер тубулина обладает двумя отдельными участками связывания алкалоидов колхицина и винбластина (связывается в присутствии Mg²⁺), нарушающих процесс сборки микротрубочек. Для полимеризации микротрубочек существенно присутствие ГТФ, ионов Mg¹² и функционирование сульфидгидрильных групп мономеров тубулина. Процесс сборки микротрубочек чувствителен к присутствию ионов СаЗ+: при концентрации магния 5 ммоль/л полимеризация останавливается кальцием в концентрации 0,01 ммоль/л. Кроме того, для сборки необходимо присутствие полипептида с молекулярной массой около 60 000 — фактора «тау» и высокомолекулярных белков (молекулярная масса больше 200 000). Эти белки определяют структуру микротрубочек и, являясь поликатионами, индуцируют их сборку.

Из ручек периферических микротрубочек выделен динеин — белок, обладающий АТФазной активностью, высокоспецифичной к АТФ. АТФаза динеина в равной степени активируется ионами Са²⁺, Mg²⁺, Mn²⁺, Co²⁺, Ni²⁺ и функционирует с оптимумами рН 6,8 и 8,5.

Для объяснения механизма движения жгутика или реснички используют принцип скольжения структур при взаимодействии белков. Дублеты периферических микротрубочек скользят вдоль оси друг относительно друга и относительно центральной трубочки. Длина их при этом не меняется. Скольжение происходит в результате последовательного взаимодействия динеиновых ручек А-трубочек с тубулином соседних трубочек Б. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводят к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Этот процесс осуществляется с затратой энергии АТФ. Для замыкания мостиков требуется магний. Изгиб жгутика возникает из-за спирального смещения радиальных связок при движении периферических микротрубочек. Существенно отметить, что у мутантов хламидомонад, лишенных подвижности, АТФазная активность в жгутиках на 60—70%  ниже, чем у подвижных форм.

Таким образом, локомоторные движения у растительных клеток, так же как и у животных, обеспечиваются химическим взаимодействием сократительных белков с использованием энергии АТФ в АТФазной реакции.[15]