Изучение влияние ионов тяжелых металлов на растение, страница 13

Таким образом, движения устьиц и медленные никтинастические движения листьев бобовых обусловлены прежде всего деятельностью Н+-насосов замыкающих или моторных клеток и изменением ионных потоков в этих и соседних с ними клетках, что меняет тургор рабочих клеток и вызывает движении устьиц, листьев и других органов.

К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонастические движения листьев стыдливой мимозы, которые также связаны с деятельностью моторных клеток в сочленениях (подушках), расположенных в различных частях органов. У мимозы подушку первого порядка, находящуюся между стеблем и главным черешком листа, называют главной, или основной. Как и у медленно движущихся листьев, через центральную зону сочленения у мимозы проходит центральный цилиндр, состоящий из ксилемы и флоэмы. Его сопровождают паренхимные клетки, называемые периксилемной паренхимой. Центральный цилиндр окружен клетками склеренхимы. Периферия подушки состоит из паренхимных клеток коры, разделенных крупными межклетниками. Паренхимные клетки верхней половины главного сочленения (флексоры) обладают более толстыми клеточными стенками по сравнению с клетками нижней половины (экстензоры), стенки которых эластичнее. Клеточные стенки всех тканей подушки слабо лигнифицированы. Моторные клетки верхней и нижней половины подушки мимозы содержат крупную центральную вакуоль, в которую включена танниновая вакуоль, способная менять форму при движениях листьев. В моторных клетках имеются лопастное ядро, округлые митохондрии, хлоропласты, развитый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. У более наружных паренхимных клеток вместо одной центральной отмечены многочисленные вакуоли.

Нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы в ответ на механический удар или встряхивание способны быстро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа вниз. Обратный процесс — поднимание листа — происходит медленнее и продолжается 30—60 мин. В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50—100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, который распространяется по черешку со скоростью 0,5—4 см-с. В течение 1 мин после возникновения ПД длится период абсолютной рефрактерное, когда нельзя вызвать следующий спайк. Он сменяется периодом относительной рефрактерности, когда может быть индуцирован ПД небольшой величины. ПД распространяется по клеткам флоэмы и паренхимным клеткам периксилемы. В месте перехода черешка в подушку первоначальный ПД индуцирует в подушке ПД другого типа с латентным периодом 0,2—0,4 с. Этот ПД можно вызвать в подушке также слабым прикосновением к ее нижней поверхности.[11]

Показано, что через 0,05—0,1 с после возникновения ПД подушки наблюдается снижение электрического сопротивления нижних моторных клеток на 5—10% по сравнению с верхними. Снижение сопротивления связано с выходом ионов К+ и С1~ из экстензорных клеток и совпадает с началом опускания листа. Это свидетельствует о значительном увеличении выходящих потоков ионов из вакуоли, что приводит к потере тургора клетками и выходу жидкости с электролитами в межклетники перед движением листа. Потоки ионов из клетки могут усиливаться также из-за открывания С1~- и К⁺-1£аналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Ся²⁺ в цитоплазме и центральной вакуоли. Кальций может освобождаться при раздражении из клеточных стенок и мембраны танниновой вакуоли, меняя проницаемость тонопласта и плазма леммы. Высказано предположение, что в быстром движение могут участвовать сократительные системы, локализованные в центральной вакуоли моторных клеток, меняющие ее конформацию при освобождении Са²⁺ из танниновой вакуоли.

Содержание АТФ в моторном органе в 4 раза выше, чем в других частях растения, а за время движения количество АТФ в моторных клетках уменьшается на 30%. В возбужденных моторных клетках отмечена высокая АТФазлая активность на плазмалемме и тонопласте, чувствительная к Mg²⁺ и Са²⁺. У очищенной Мд²⁺-зависимой К⁺-активируемой АТФ азы подушек мимозы при добавлении АТФ наблюдается снижение вязкости белка Движение подушек и АТФазная реакция у мимозы подавляются оуабаином и другими сердечными гликозидами.