Настические движения, которые вызываются прикосновением, называют тигмонастическими. Такие движения характерны для хорошо известного чувствительного растения мимоза стыдливая {Mimosapudica), чьи листочки, а иногда и листья целиком внезапно опускаются в ответ на прикосновение. Как и в случае никтинастического движения, эта реакция является результатом внезапного изменения тургорного давления в некоторых клетках листовой подушечки у основания листочков или листьев. Потеря этими клетками воды следует за выходом из них ионов калия. Достаточно стимуляции лишь одного листочка, чтобы стимул распространился на другие части листа, а далее и по всему растению.[9]
По-видимому, два отдельных механизма — электрический и химический — включаются при распространении стимула в восприимчивом растении. Имеются разные мнения по поводу значения тигмонастических движений для выживания растения. Mimosa pudica часто растет в засушливых областях, где может подвергаться действию суховеев; сильные ветры, раскачивая листья, могут заставить их сложиться, что способствует сохранению воды. Другое предположение заключается в том, что «увядшее» растение непривлекательно для многочисленных фитофагов. Наконец, вполне допустимо, что эффект складывания листьев пугает растительноядных насекомых; имеются указания, что другие «нечувствительные» виды Mimosa, растущие вблизи Mimosa pudica, больше подвергаются нападению насекомых.
До недавнего времени предполагалось, что в реакции на прикосновение у насекомоядной венериной мухоловки (Dionaea muscipula), которая дает возможность растению захватить свою жертву, участвуют изменения тургорного давления. Однако теперь представляется, что быстрое закрывание листьев венериной мухоловки связано с необратимым растяжением клеток, которое может начинаться с подкисления клеточных стенок до рН 4,50 и ниже. По мере закрывания листьев клетки нижней эпидермы центральной части каждого листа частично растягиваются, в то время как размеры клеток верхней эпидермы не подвергаются значительному изменению. При открывании листьев растягиваются клетки верхней эпидермы центральной части листа, в то время как клетки нижней эпидермы остаются неизменными. Эти изменения могут быть предотвращены нейтральными буферами, которые препятствуют подкислению клеточных стенок до рН 4,5—4,74. Изменения в уровне АТР, измеряемом по мере закрывания листа, показывают, что около трети клеточного АТР исчезает за время, требующееся для захлопывания ловушки. Возможно, что АТР используется для очень быстрого транспорта ионов водорода из клеток.
Каждая половина листа венериной мухоловки снабжена тремя чувствительными волосками. Если насекомое попадает на один из листьев, привлеченное нектаром, выделяемым на его поверхность, оно задевает волоски и запускает таким образом механизм закрывания листа, действующий подобно ловушке. Зубчатые края смыкаются, половинки листа постепенно сжимаются, и насекомое оказывается прижатым к переваривающим железкам, расположенным на поверхности ловушки Ловчий механизм настолько специализирован, что может отличать живую добычу от неживых объектов, например песчинок и мелких частиц сухих растений, случайно попадающих на лист; лист не сомкнётся до тех пор, пока не будут затронуты подряд два его волоска или один из волосков не будет затронут дважды.
1.7. Круговые нутации
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.