Изучение влияние ионов тяжелых металлов на растение, страница 12

Медленные ритмические движения листьев ряда бобовых растений (фасоли обыкновенной и огненной, клевера ползучего, акации шелковой, кассии и др.) связаны со сменой условий освещения в течение суток (никтинастические движения). Движения листьев обеспечиваются деятельностью специализированных образований — подушек в сочленениях стебля и листьев (подушки первого порядка), главного и боковых черешков (вто­рого порядка) и в основаниях мелких листовых пластинок (третьего порядка). Подушки состоят из центрального цилиндра, образованного ксилемой и флоэмой и окруженного 3—7 слоями клеток колленхимы с утолщенными клеточными стенками. Паренхимпые клетки коры располагаются по периферии подушки. Они выполняют функцию моторных клеток. Паренхимные клетки одной из сторон подушки, способные при закрывании листьев терять тургор и увеличивать его при открывании листьев, называют экстензорными (разгибателями). Клетки, тургор которых, наоборот, возрастает при закрывании и снижается при открывании, называют флексорными (сгибателями). Клеточные стенки экстензорных клеток более эластичны по сравнению с флексорными. Экстензоры могут находиться на верхней стороне подушки, например у третичных подушек стыдливой мимозы и акации шелковой, поэтому листочки у них на ночь складываются вверх. У других видов (вторичные подушки у фасоли, кассии) экстензорные клетки расположены снизу подушек и листья складываются вниз. Моторные клетки при движениях листьев взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы. Днем подушки выпрямлены, а ночью изогнуты.[10]

Никтинастические движения регулируются рецепторами красного и дальнего красного света — фитохромной системой. Движения чувствительны к действию температуры, причем снижение температуры ускоряет закрывание листьев и замедляет открывание.

Движения листьев связаны с изменениями транспорта ионов и тургора в моторных клетках. Показано, что около половины осмоляльности клеточного сока подушек обеспечивается ионами К⁺. Основным внешним резервуаром ионов и местом транспорта K⁺i Н⁺, Са²⁺, анионов являются утолщенные клеточные стенки колленхимы. Другим путем транспорта ионов в подушках может быть транспорт через симпласт клеток коры, которые соединены плазмодесмами. В процессах переключения ионных потоков из апопласта в симпласт могут участвовать переходные клетки, локализованные в паренхиме подушек.

Как и в устьичных клетках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н+-насосов, выводящих Н+ из моторных клеток, с транспортом К⁺, а так­же СЬ и других анионов. Причем при движении взаимодействуют Н+-насосы верхних и нижних моторных клеток, работающие в противоположных фазах. Опускание или складывание листочков с наступлением темноты происходит из-за снижения активности Н+-насосов экстензорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих клеток К⁺ и С1~, а вслед за ними воды в апопласт колленхимы и во флексорные клетки, где активность Н+-насосов продолжает оставаться высокой. Это поддерживает поступление в них К⁺, анионов и Сахаров с помощью Н⁺-котранспортного механизма. Уменьшение тургора в экстензорных клетках вызывает складывание листьев. Открывание листьев связано с активацией Н⁺-насосов в экстензорных клетках, увеличением в них содержания К⁺, С1~, Сахаров, повышением тургора и объема клеток. При этом во флексорных клетках, из которых идет отток ионов, снижается тургор.

Подобно устьичным клеткам никтинастические движения листьев бобовых могут регулироваться фитогормонами. Показано, что ауксин и фузикокцин, активирующие работу Н⁺-насосов, задерживают складывание листочков и ускоряют их открывание. Значительная регулирующая роль в движениях листьев принадлежит фитохрому. Он обнаружен во всех моторных клетках подушек, но эффект красного света, Переводящего фитохром в активную форму, различен у экстензорных и флексорных клеток. В экстензорных клетках красный свет приводит к уменьшению содержания К⁺ и С1~ и снижению тургора. Предполагается, что это может происходить либо из-за снижения в них активности Н+-насосов, либо вследствие открывания диффузионных путей для Н+. Флексорные клетки, наоборот, отвечают на красный свет усилением деятельности Н⁺-насосов и активацией поглощения К⁺- Регулирующее действие красного света может быть связано с влиянием Р₇зо на уровень свободного кальция в клетках. Красный свет ускоряет диффузию свободного Са²⁺ из клеточных стенок и митохондрий в цитоплазму. Увеличение концентрации свободного кальция активирует Са²⁺-связывающий белок кальмодулин, который может влиять на проницаемость мембран через фосфорилирование их компонентов, способствуя открыванию К⁺- и С1-ка-налов.