Изучение влияние ионов тяжелых металлов на растение, страница 16

Согласно теории «скользящих нитей», предложенной X. Хаксли и Дж. Хэнсон, при сокращении — расслаблении тонкие и толстые нити скользят друг относительно друга без изменения длины вследствие специфического взаимодействия головок миозина с актином. Направление скольжения определяется полярностью толстых и тонких нитей и регулируется изменением концентрации свободного Са²⁺ деятельностью Са²+-насосов саркоплазматического ретикулума и с помощью Са²⁺-чувствительной системы тонких нитей тропомиозин — тропонин. При этом константы связывания Са²⁺ тропонином определяются величиной внешней нагрузки. Изменения уровня Са²⁺ в мышце тесно связаны с энергетикой мышц через регуляцию им активности системы гликолиза и глюконеогенеза. Помимо этих Систем в энергетическом обеспечении деятельности мышц участвуют митохондрии и система креатинфосфат — креатинкиназа.

При раздражении нервный импульс проходит по двигательному нерву к концевой двигательной пластинке мышечного волокна в виде волны деполяризации, или потенциала действия. Под его влиянием из концевой пластинки высвобождается ацечилхолин, который индуцирует другой потенциал действия, распространяющийся вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна. Предполагается, что внутрь волокна ПД может передаваться по поперечным трубочкам Т-системы, связанным с наружной мембраной, в виде волны деполяризации. Деполяризация мембраны Т-системы индуцирует освобождение кальция из терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума. Ионы кальция достигают тропонина, локализованного в тонкой нити. Связывание кальция тропонином, как отмечалось выше, приводит к изменениям структуры комплекса белка тонких нитей, и становится возможным взаимодействие актина и миозина. Одновременно Са²⁺ активирует АТФазу миозина. В результате взаимодействия актина и миозина с использованием АТФ происходит сокращение миофибриллы.

Связывание кальция тропонином приводит к снижению его концентрации в мышечной клетке. Одновременно происходит обратное заканчивание ионов Са²⁺ в окончания саркоплазматического ретикулума за счет активного кальциевого насоса в их мембране, использующего энергию АТФ. Кальциевый насос нуждается в присутствии ионов Mg²⁺. Уменьшение концентрации кальция вызывает расслабление мышцы. Таким образом, для поддержания состояния расслабления (покоя) мышце требуется АТФ, необходимая для функционирования Са²⁺-насоса в оконманиях саркоплазматического ретикулума. Насос поддерживав в покоящейся мышце концентрацию Са²⁺ на уровне 10¹⁰ 10⁷ моль/л. Следовательно, высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума является пусковым механизмом сокращения в скелетных мышцах. В настоящее время активно исследуются системы регуляции сократительной активности, механизм превращения химической энергии АТФ в механическую работу в мышце и пр.

Белковые механохимические системы обнаружены у всех живых клеток. Именно их деятельностью обусловлены различные типы протоплазматического движения, к которым относятся, например, движение цитоплазмы в растительных клетках и амебоидное движение плазмодия миксомицетов, движение ресничек и жгутиков и перемещение хромосом во время митоза.

Движение с помощью жгутиков и ресничек характерно для одноклеточных и колониальных форм многих классов зеленых водорослей и их зооспор и гамет, для зооспор бурых водорослей, миксомицетов, ряда классов грибов и сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Движение клетки обеспечивается волнообразным (ундулирующим) движением жгутика или гребными движениями ресничек. Жгутик изгибается волнообразно от основания к вершине. Реснички движутся в одной плоскости, осуществляя двухфазное движение: эффективный удар в выпрямленном положении и возвратный удар при возвращении в исходное положение.[14]