Изучение влияние ионов тяжелых металлов на растение, страница 7

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, малата, С1) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к повышению тургорного давления в клетках, растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. Помимо отмеченных факторов в регуляции открывания устьиц могут участвовать также цитокинины, которые способны усиливать поглощение К⁺ замыкающими клетками устьиц благодаря активаций Н⁺, К⁺-АТФазы плазмалеммы.[5]

Последовательность событий при закрывании устьиц в настоящее время изучена недостаточно. Показано, что при закрывании в замыкающих клетках уменьшается содержание К⁺, С1~, малата. Количество К⁺ и С1~ увеличивается в сопровождающих клетках устьичного комплекса. Уменьшение содержания малата в замыкающих клетках может быть связано с ре-синтезом крахмала в процессе глюконеогенеза. Количество крахмала в закрытых устьицах может действительно увеличиваться. Процесс закрывания менее чувствителен к температурным колебаниям, чем обратный процесс.

В регуляции закрывания устьиц могут участвовать СО₂ и абсцизовая кислота (АБК). Избыток СО₂ вызывает закрывание устьиц, по-видимому, из-за подкисления цитоплазмы. Эта реакция осуществляется очень быстро у устьиц кукурузы, которые закрываются при избытке СО₂ за 3 с. Абсцизовая кислота индуцирует закрывание устьиц, ингибируя деятельность Н+-насоса плазмалеммы замыкающих клеток. Ее регулирующее влияние особенно наглядно в условиях возникновения водного дефицита в тканях листьев. Для усиления синтеза АБК достаточно снижения водного потенциала листа на 2-Ю⁵ Па, что еще не выражается в видимом завядании, но приводит к закрыванию устьиц. При нанесении АБК на основание листа устьица закрываются в течение 3—9 мин. После удаления АБК устьица открываются через 15 мин.

Таким образом, открывание и закрывание устьиц связаны с процессами транспорта ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и превращениями в них органических кислот, прежде всего малата. Полагают, что сходные механизмы лежат в основе всех настических движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды (свет—темнота, тепло—холод).

1.4. Ростовые движения

У растений в процессе эволюции возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластиком и тех форм настий, которые осуществляются за счет роста клеток растяжением. Необратимое растяжение клеток обеспечивает прикрепленному растению возможность движения к рассеянным источникам питания — свету, СО₂, минеральным элементам и воде. Тропические движения растений, связанные с неодинаковой скоростью роста растяжением на двух сторонах органа в ответ на односторонне действующие факторы, позволяют растению адаптироваться к изменяющимся внешним условиям. Поскольку присущий растительным организмам рост растяжением является необратимой формой движения, то этот рост одновременно является и элементом морфогенеза.

Рост растяжением включает в себя образование центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление является основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Клеточная стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное турпэрному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки происходит синтез компонентов цитоплазмы. Регуляция растяжения осуществляется гормональной системой. Главную роль в регуляции роста растяжением выполняет ауксин — индолил-3-уксусная кислота. Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. Имеются основания считать, что в этих клетках ауксин взаимодействует с рецепторами, локализованными в плазматической мембране. Одним из результатов такого взаимодействия являются активация выделения ионов Н+ из клеток и подкисление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала.[6] Таким образом, активация ауксином Н⁺-помпы плазмалеммы является одним из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия их разрыхления: вытеснение ионов Са²⁺ из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание рН, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецептором достигает ядра и активирует в нем синтез РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы.