Из клеток нителлы, элодеи и других растений выделен миозиноподобный белок, обладающий АТФазной активностью, стимулируемой Са2+ и ЭДТА, и способный взаимодействовать с актином. В растворе с низкой ионной силой для миозина цитоплазмы характерна реакция суперпреципитации в присутствии АТФ. Тяжелый меромиозин нителлы имеет большую молекулярную массу по сравнению с ТММ мышц. Актин цитоплазмы клеток нителлы, как и другие актиноподобные белки, по молекулярной массе, структуре, способности к полимеризации — деполимеризации, активации миозиновой АТФазы, образованию стреловидных комплексов с тяжелым меромиозином сходен с мышечным актином.[2]
Движущая сила тока цитоплазмы в клетках нителлы возникает на границе раздела фаз между эктоплазмой (гель, содержащий микротрубочки) и эндоплазмой в состоянии золя. С помощью электронной микроскопии и других методов в этой зоне были обнаружены субкортикальные фибриллы, направленные в сторону движения цитоплазмы. Каждая фибрилла построена из 50—100 микрофиламентов диаметром 5—6 мм, состоящих из Ф-актина. Нарушение структуры микрофиламентов (микрооблучением, цитохалазином В и др.) прекращает движение цитоплазмы. Функционирование актиновых филаментов осуществляется в комплексе с миозином эндоплазмы. Показано, что ингибитор АТФазы миозина, активируемой Ф-актином,— N-этилмалеимид, введенный в эндоплазму, останавливает ее движение. В ряде случаев помимо филаментов типичной структуры в эндоплазме наблюдаются очень тонкие фибриллы, образующие замкнутые круговые или многоугольные петли. Как и филаменты, они состоят из Ф-актина. Филаменты и микрофиламенты участвуют в создании движущей силы цитоплазмы вместе с микротрубочками эктоплазмы, к которым они прикреплены на границе между экто- и эндоплазмой. Высказано предположение, что микрофиламенты в генерации тока цитоплазмы взаимодействуют также с эндоплазматическим ретикулумом сообщая ему движение, возникшее в результате их собственной деятельности.
Движение цитоплазмы осуществляется с затратой энергии АТФ и нуждается в присутствии миллимолярных концентраций ионов магния (на порядок больших, чем АТФ) и концентраций ионов кальция, меньших 0,1 мкмоль/л. В концентрации 1 мкмоль/л кальций ингибирует движение цитоплазмы у нител-лы. В каплях цитоплазмы, изолированной из клеток нителлы, не наблюдается ротационного движения, так как у капель нет эктоплазмы. Но как и в клетках, в каплях сохраняется быстрое вращательное движение хлоропластов (1 об/с). Показано, что с поверхностью хлоропластов связаны микрофиламентные структуры, сходные со структурами в эндоплазме. Помимо них в движении хлоропластов принимает участие и миозин, так как движение органоидов необратимо прерывается N-этилмалеими-дом (1 ммоль/л). Движущая сила возникает на границе между гелем (поверхность хлоропласта) и золем эндоплазмы капли.
Таким образом, согласно современным представлениям, ротационное движение цитоплазмы определяется деятельность-субкортикальных фибрилл, состоящих из пучков актиновых микрофиламентов с одинаковой полярностью, при взаимодействии их с миозином. Движущая сила тока возникает при взаимодействии систем сократительных белков экто- и эндоплазмы.
В основе локомоторных движений клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТФ в механическую энергию сокращения.
Амебоидное движение интенсивно изучается у миксомицетов. Классическим объектом служит плазмодий Physarum polycephalum. Перемещение плазмодия осуществляется перетеканием тела па субстрату благодаря внутриклеточному течению цитоплазмы и локальным процессам обратимого желатинирования (переход гель — золь и обратно) цитоплазмы. Поверхностный слой плазмодия — эктоплазма (кортикальный слой) находится в состоянии геля, обладая высокой вязкостью. Внутри трубки этого геля осуществляется челночное движение эндоплазмы (находящейся в состоянии золя) одновременно несколькими потоками в разных направлениях. Для плазмодия характерно ритмическое самопроизвольное изменение скорости потока цитоплазмы. Скорость ее движения в 50—60 раз выше, чем у нителлы, и составляет в среднем 1350 mkm-c-
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.