Особую группу микроорганизмов составляют аэротолерантные анаэробы. Эти микроорганизмы продолжают осуществлять брожение даже в аэробных условиях. Они способны расти одинаково хорошо в присутствии и в отсутствие молекулярного кислорода, но при этом их метаболизм остается таким же, как в анаэробных условиях. Такие микроорганизмы как бы игнорируют присутствие кислорода. Примером таких микроорганизмов являются многие молочнокислые бактерии, которые осуществляют молочнокислое брожение, как в аэробных, так и анаэробных условиях.
Молекулярный кислород как фактор эволюции.Общепринято, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, и его появление было непосредственно связано с формированием нового типа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов используется вода. По мнению большинства ученых, первые живые организмы на Земле были облигатными анаэробами. Эволюция анаэробных фототрофных прокариот привела к возникновению предков современных цианобактерий, способных к использованию воды в качестве донора электронов в процессе фотосинтетического восстановления CO2. Окисление воды в этом процессе приводит к освобождению молекулярного кислорода. Таким образом, появление молекулярного кислорода в атмосфере Земли было связано с его выделением наиболее примитивно организованными фотосинтезирующими эубактериями, предположительно предками современных цианобактерий. Цианобактерии сыграли огромную роль в эволюции биосферы, так как именно в результате их активности сформировалась атмосфера Земли, подобная современной.
Образование кислорода в возрастающих количествах сделало возможным протекание окислительных реакций в широких масштабах. Изменился характер атмосферы: из восстановительной она стала окислительной. Молекулярный кислород явился мощным экологическим фактором, его накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних организмов и гибель других.
Следует отметить, что кислород как фактор внешней среды воздействует на микроорганизмы двояко: с одной стороны, он может быть абсолютно необходимым, с другой, с молекулярным кислородом и его производными связаны токсические эффекты для клеток. По мере накопления кислород становился постоянным компонентом внешней среды, и только локально сохранялись такие условия, где он отсутствовал или содержался в следовых количествах. Это обусловило два возможных варианта последующего взаимодействия микроорганизмов с молекулярным кислородом. Одни из существующих первобытных анаэробных форм прокариот как бы ушли в места обитания, где кислород практически отсутствует, и тем самым сохранили облик бескислородной эпохи. Эти организмы – современные облигатные анаэробы. Другие пошли по пути приспособления к кислородным условиям. Это означает, что они сформировали новые метаболические пути и реакции, служащие, как для утилизации кислорода, так и для нейтрализации его отрицательного действия. Кислород необходим для аэробных организмов, поскольку он используется ими в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания.
Механизмы токсичности кислорода. Биохимическая защита от активных форм кислорода. Существует ряд гипотез, объясняющих чувствительность микроорганизмов к кислороду.
Во-первых, молекулярный кислород сам по себе является токсическим соединением, который способен окислять клеточные метаболиты, которые нужны клетке в восстановленном состоянии. Например, молекулярный кислород особенно легко реагирует с восстановленными переносчиками электронов, такими, как ферредоксины, НАДН и НАДФН. У анаэробов это может привести к истощению пула восстановленных доноров электронов, необходимых для биосинтеза. Кроме того, кислород может непосредственно окислять некоторые ферменты, что приводит к их необратимой инактивации. Известны три ферментные системы прокариот, особо чувствительные к молекулярному кислороду:
1. Нитрогеназа, катализирующая фиксацию молекулярного
азота;
2. Гидрогеназа, катализирующая реакции поглощения и выделения молекулярного
водорода;
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.