Экология микроорганизмов: Конспект лекций № 1-5. Введение в экологию микроорганизмов. Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с животными и человеком, страница 37

Важную роль во взаимодействии корневых волосков с бактериями рода Rhizobium играют флавоноиды и изофлавоноиды, которые выделяются корневыми волосками бобовых растений. Эти вещества индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез веществ, называемых Nod-факторами. В основном это ферменты. Такие ферменты, могут, например, трансформировать выделяемую корневыми волосками аминокислоту триптофан в индолилуксусную кислоту (ИУК). ИУК является ростовым гормоном. Как ростовой гормон ИУК обеспечивает более активный рост части поверхностных клеток корневого волоска, в результате чего корневой волосок закручивается, а бактерии оказываются как бы внутри спирали.

Заражение растения происходит только через молодые корневые волоски. Бактерии внедряются на самом конце или около конца волоска и растут в форме инфекционной нити до его основания (Рис. 11). Инфекционная нить представляет собой гифообразную слизистую массу, в  которую погружены делящиеся клетки бактерий. Из корневого волоска нить проникает через клетки коры в паренхиму. Инфекционная нить сразу же по мере роста покрывается целлюлозной оболочкой, которую синтезирует растение, по-видимому, с целью изоляции бактерий.

Клубеньковые бактерии способны размножаться лишь в тетраплоидных клетках растения. Когда инфекционная нить пронизывает находящиеся в коре тетраплоидные клетки, часть бактерий переходят из нити в цитоплазму этих клеток и начинают в них размножаться. Инфицирование клетки клубеньковыми бактериями стимулирует деление не только этой, но и соседних незараженных клеток. Инфекционные нити, в свою очередь, разветвляются и распределяются по тетраплоидным клеткам. В результате такого разрастания тканей происходит образование клубенька. Бактерии, перешедшие в цитоплазму клеток, размножаются очень быстро, но затем превращаются  в бактероиды - неспособные к делению увеличенные в объеме клетки неправильной формы. (Нередко они имеют Т- или У-образную форму). Бактероиды располагаются по отдельности или чаще всего группами, которые окружены мембраной в цитоплазме растительных клеток.

Симбиоз между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями является типичным примером мутуализма, т.е. такого вида симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду из сожительства. Растение обеспечивает бактерии углеродсодержащими соединениями и минеральными солями, а взамен получает от бактерий азотсодержащие соединения. Фиксация молекулярного азота происходит только в бактероидах, причем около 95% фиксированного азота переходит в виде ионов аммония в цитоплазму растения–хозяина. Когда растение отмирает, в почву попадает больше жизнеспособных бактерий, чем их могло бы образоваться без симбиотической ассоциации.

Другие симбиотические и свободноживущие азотфиксирующие организмы. У некоторых растений, не относящихся к бобовым, тоже имеются корневые клубеньки, способные фиксировать молекулярный азот. Фиксация азота и в этом случае основана на симбиозе с прокариотами. Чаще всего эндосимбионтами в этих случаях являются актиномицеты из рода Frankia. К растениям, образующим такого рода симбиоз, относятся ольха, облепиха и некоторые другие, как древесные, так и травянистые растения.