Липиды. Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов, страница 6

В клетках слизистой тонкого кишечника функционируют два пути ресинтеза триацилглицеролов. Это обусловлено поступлением туда при всасывании большого количества 2-моноацилглицеролов. Исключением, имеющим клиническое значение, является тот факт, триацилглицеролы, содержащие коротко- и среднецепочечные жирные кислоты (С₆-С₁₀), могут подвергаться всасыванию без предварительного  расщепления ферментами. Из клеток слизистой тонкого кишечника они также попадают сразу в кровоток системы воротной вены. Этот механизм принципиально отличается от механизма всасывания и попадания в кровь основной массы липидов пищи, в составе которых содержатся жирные кислоты с количеством углеродных атомов более 10. Поэтому ряд полусинтетических лекарственных препаратов, приготовленных на базе кокосового масла и содержащих смесь триацилглицеролов с

коротко- и среднецепочечными жирными кислотами, эффективно используются при лечении заболеваний пищеварительной системы (синдромы малабсорбции вследствие недостаточности функции поджелудочной железы, непроходимость желчных путей, резекция тонкого кишечника, хронические заболевания печени, саркома брыжейки, непроходимость лимфатических сосудов кишечника, тропический спру, абеталипопротеинемия).

Липиды транспортируются в крови в составе липопротеинов

Новосинтезированные триацилглицеролы, фосфолипиды и другие всосавшиеся липиды покидают клетки слизистой, попадая сначала в лимфу, а с током лимфы - в кровь. В связи с тем, что большинство липидов, как уже отмечалось, нерастворимо в водной среде, транспорт их в лимфе, а затем - в плазме крови, осуществляется не так, как транспорт водорастворимых молекул подобного размера. Практически все липиды транспортируются в составе специальных частиц - липопротеинов.

Структура липопротеинов. Электронная микроскопия выделенных видов липопротеиновых частиц показала, что они представляют собой сферические частицы, диаметр которых уменьшается с увеличением плотности. Липопротеины состоят из ядра, включающего гидрофобные липиды - триацилглицеролы, эфиры холестерола , то время как наружная часть, находящаяся в контакте с плазмой крови, содержит амфифильные липиды: фосфолипиды, свободный холестерол. Белковые компоненты (апопротеины) своими гидрофобными участками располагаются во внутренней части липопротеинвых частиц, а гидрофильными - преимущественно, на поверхности.

Номенклатура и характеристика липопротеинов

Применение специального метода высокоскоростного центрифугирования (ультрацентрифугирования) в градиенте плотности некоторых солей позволяет разделить основные виды липопротеинов крови. Вследствие различной плотности из-за разного их химического состава, липопротеиновые частицы в ходе ультрацентрифугирования распределяются по определенным зонам в пробирке. Различают следующие классы липопротеиновых частиц: 1) хиломикроны - d<1,00г/мл; 2) липопротеины очень низкой плотности - d<1,006г/мл; 3) липопротеины промежуточной плотности - d=1,006-1,020г/мл; 4) липопротеины низкой плотности - d=1,02-1,063г/мл; 5) липопротеины высокой плотности - d=1,063-1,210г/мл. В настоящее время употребляется также старая номенклатура липопротеинов, основанная на их электрофоретической миграции в агарозном геле. Согласно ей ЛПОНП называются пре b-липопротеины, ЛПНП - b-липопротеины, а ЛПВП - a-липопротеины.

Рис.7.10.  Все липопротеины плазмы крови являются частицами сферической формы, состоящими из ядра, включающего в себя триацилглицеролы и эфиры холестерола, окруженного тонким липидным монослоем молекул свободного холестерола и фосфолипидов. Аполипопротеины внедрены в поверхностную липидную оболочку таким образом, что их гидрофобные домены  ориентированы в сторону ядра, а гидрофильные - наружу. Такая конфигурация является высоко устойчивой и облегчает растворимость микрокапель неполярных липидов.

Частица ЛПНП

                              Характеристика липопротеинов плазмы крови

Липопротеины	Источник	Диаметр нм	Плотность	%   белка	% липиды	% от общего количества липидов
						ТАГ	ЭХ
Хиломикроны	Кишечник	90 - 1000	< 0,95	1 - 2	98 - 99	88	3
ЛПОНП	печень	30 - 90	0,95-1,006	7 - 10	90 - 93	56	15
ЛППП	ЛПОНП	25 - 30	1,006-1,009	11	89	29	34
ЛПНП	ЛПОНП	20 - 25	1,019-1,063	21	79	13	48
ЛПВП2	печень	10 - 20	1,063-1,125	33	67	16	31
ЛПВП3	?	7,5 - 10	1,125-1,210	57	43	13	29

Общая характеристика апопротеинов в составе липопротеинов плазмы крови

Апопротеин	Липопротеин	Мол. масса	Свойства
А - I	ЛПВП, хиломикроны	28.000	Активатор ЛХАТ
A - II	ЛПВП, хиломикроны	17.000	Два одинаковых мономера, связанных через дисульфидный мостик
B - 100	ЛПНП, ЛПОНП, ЛППП	550.000	Лиганд для рецептора к ЛПНП; синтезируется в печени
B - 48	Хиломикроны и обломки хиломикронов	260.000	Синтезируется в кишечнике
C - I	ЛПОНП, ЛПВП	7.600	Возможный активатор ЛХАТ (?)
C - II	ЛПОНП, ЛПНП, хиломикроны	8.800	Активатор внепеченочной липопротеинлипазы
C - III	ЛПОНП, ЛПВП, хиломикроны	8.750	Различные формы, содержащие сиаловую кислоту
D	ЛПВП		Белок, переносящий ЭХ
E	ЛПОНП, ЛПВП, хиломикроны, обломки хиломикронов		Лиганд для рецепторов, взаимодействующих с обломками ХМ