Липиды. Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов, страница 5

Желчные кислоты образуются в печени из эфиров холестерола

В организме человека судьба синтезированных желчных кислот весьма своеобразна. Понимание её позволяет понять механизмы развития и симптоматику целого ряда заболеваний. Поэтому остановимся на ней подробнее. В печени синтезируются так называемые первичные  желчные кислоты: холевая и хенодезоксихолевая кислоты.

Карбоксильная группа боковой цепи этих кислот может образовывать амидные связи или с глицином, или с таурином. В результате формируются конъюгированные желчные кислоты. Это обусловливает их эмульгирующие свойства, так как рК ионной группы боковой цепи ниже, чем у исходной карбоксильной группы. Если в качестве исходной желчной кислоты выступает холевая кислота, конъюгированными формами её являются гликохолевая и таурохолевая кислоты.

Состав желчи человека

* - если уровень превышает 15 мол%, могут образовываться желчные камни

В результате поверхность частицы приобретает суммарный электрический заряд, который будет одноименным у всех других эмульсионных частиц. В силу электростатического взаимодействия между отдельными частицами возникает отталкивание.

. Образование оболочки из желчных кислот вокруг эмульсионной или мицеллярной частицы при переваривании липидов

В кишечнике под действием ферментов бактерий образуются вторичные желчные кислоты, которые катализируют отщепление 7-ОН группы и конъюгированной аминокислоты. В результате из двух первичных желчных кислот образуются дезоксихолевая кислота и литохолевая кислота.

Рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником. Если подвести итог, то оказывается, что за сутки из печени выделяется 15-30 г желчных кислот и только 0,5 г их выделяется с калом. Остальные желчные кислоты всасываются из тонкого кишечника. То есть, во время переваривания желчные кислоты выделяются в просвет тонкого кишечника, его верхних отделов, а затем в нижней части тонкого кишечника они подвергаются реабсорбции в систему воротной вены. Такой процесс секреции и обратного всасывания известен как печеночно-кишечная циркуляция.

                                   Переваривание липидов катализирует  липаза    

 Так как липиды, в основном, нерастворимы в воде, то они подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липидами и водной  фазой.Основным ферментом, который катализирует расщепление липидов пищи, является панкреатическая липаза. Этот фермент присутствует в соке поджелудочной железы  и активируется в просвете кишечника. Дело в том, что в водной среде доступ к активному центру липазы заблокирован a-спиральным участком её молекулы. На границе раздела жир-вода активный центр становится доступен для субстратов. Этому способствует также специальный белок, названный колипазой. Колипаза связывается с С-концом некаталитического участка молекулы панкреатической липазы. Происходящее вслед за этим изменение конформации обусловливает прикрепление ферментативного комплекса к липидной поверхности эмульсионных частиц.   Активный фермент ускоряет реакцию гидролиза ацилглицеролов. Гидролиз триацилглицеролов сначала происходит в положении 1 или 3, что приводит к образованию диацилглицеролов, которые затем гидролизуются до 2-моноацилглицеролов. Меньшая часть (40%) моноацилглицеролов подвергается дальнейшему гидролизу до глицерола. Для остальной части процесс ферментативного гидролиза завершается на этапе образования 2-моноацилглицеролов. Необходимо отметить, что в расщеплении 2-моноацилглицеролов участвует также кишечная липаза, но активность этого фермента невысока.

В соке поджелудочной железы присутствуют и другие ферменты, способные расщеплять липиды. В частности, эстеразы катализируют преимущественно гидролиз эфиров жирных кислот с короткой цепью. В поджелудочной железе синтезируется профосфолипаза А₂. Фермент приобретает активность только после воздействия в просвете кишечника трипсина, приводящего к отщеплению от него гептапептида. Фосфолипаза А₂ катализирует отщепление молекулы жирной кислоты от фосфатидилхолина с образованием лизофосфатидилхолина .

Специфичность фосфолипаз

Продукты гидролиза липидов участвуют в образовании  мицелл

 Продукты ферментативного гидролиза жира взаимодействуют с водной средой, объединяются в мельчайшие частицы - мицеллы. По размеру они гораздо меньше, чем эмульсионные. Снаружи мицеллы, подобно эмульсионным частицам, покрыты слоем желчных кислот.

Основная часть всосавшихся в тонком кишечнике липидов принимает участие в ресинтезе триацилглицеролов.

 Основная часть мицелл целиком или после предварительного (пристеночного) разрушения, всасываются через стенку тонкого кишечника. Желчные кислоты проходят через

барьер слизистой оболочки в связанном с липидами состоянии. В дальнейшем по венам кишечника они поступают в портальный кровоток. Оттуда они извлекаются печенью и затем снова поступают с желчью в двенадцатиперстную кишку. Всосавшиеся продукты расщепления липидов в клетках слизистой оболочки кишечника подвергаются процессам ресинтеза. Там имеются ферментные системы, которые могут превращать свободные жирные кислоты, моно- и диацилглицеролы в триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры холестерола.

Всосавшиеся ЖК активируются. Активация их заключается в присоединении остатка жирной кислоты к коферменту А с образованием ацил~КоА. Это происходит в гладком эндоплазматическом ретикулуме[1].