Липиды. Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов, страница 2

1.  Энергетическая функция. Ацилглицеролы по праву, наряду с углеводами, называют основным энергетическим топливом клетки. Выделение энергии происходит при внутриклеточном окислении составных компонентов ацилглицеролов: жирных кислот и глицерола. При этом имеются преимущества перед углеводами. Первое такое преимущество состоит в большей теплотворной способности (при сжигании 1 г триацилглицеролов выделяется 9,3 ккал, а 1г углеводов - 4 ккал). Во-вторых, в силу своей гидрофобности, жир откладывается про запас в безводной среде. Следовательно, он занимает меньший объем. В результате запасов липидов хватает на месяц жизни без пищи, а углеводов - только на сутки. Отсюда вытекает значение ацилглицеролов как формы запасания энергии организмом.

2.  Ацилглицеролы выполняют терморегуляторную функцию. Реализация её осуществляется благодаря двум аспектам: а) жир плохо проводит тепло, поэтому жировая клетчатка (основу клеточного компонента составляют адипоциты, заполненные нейтральным жиром) является хорошим теплоизолятором; б) при охлаждении организма на генерирование тепла за счет выделения энергии расходуются все те же ацилглицеролы.

3.  Выполняют защитную функцию. В данном случае имеется ввиду, прежде всего, функция механической защиты, которую выполняет подкожная жировая клетчатка.

4.  Являются источниками эндогенной воды в организме. При окислении 100 г ацилглицеролов образуется 107 г воды. Углеводы, окисляясь, дают воды значительно меньше.

5.  Выполняют функцию естественных растворителей. В частности, они обеспечивают всасывание в кишечнике незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов. К примеру, всасывание каротина - предшественника витамина А в отсутствие жира происходит только на 10%.

6.  Являются предшественниками эйкозаноидов: простагландинов, тромбоксанов, простациклинов, лейкотриенов (Воска выполняют защитные функции.

Воска - это сложные эфиры жирных кислот и высших одноатомных или двухатомных спиртов (цетилового, церилового, миристилового). Число углеродных атомов у таких спиртов составляет от 16 до 22. Сюда относятся так называемые природные воска, то есть те, которые синтезируются живыми организмами (пчелиный воск; ланолин - воск, входящий в состав жира, покрывающего шерсть животных; воск, покрывающий листья растений, перья птиц). В состав природных восков, кроме упомянутых сложных эфиров, обычно входит небольшое количество углеводородов с числом углеродных атомов 21-35, свободных жирных кислот и спиртов.

Миристилпальмитат - основной компонент пчелиного воска

Сложные липиды - главные компоненты биологических мембран

В класс сложных  липидов входят три группы соединений: фосфолипиды, гликолипиды   и холестерин.

Фосфолипиды - сложные липиды, содержащие фосфор

Фосфолипиды  (фосфатиды). "Фосфо" в этих названиях указывает на то, что в состав всех веществ указанной группы входит остаток фосфорной кислоты. При гидролизе фосфолипидов образуются фосфорная кислота, жирные кислоты, спирты (глицерин или сфингозин), а также аминоспирты и др. соединения. К фосфолипидам относятся глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды

Глицерофосфолипиды (фосфоацилцилглицеролы) являются производными фосфатидной кислоты (фосфатидата).

Структура глицерофосфолипидов Наиболее широко представлен в клетках различных тканей фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтаноламин (кефалин). У них к остатку фосфорной кислоты присоединены аминоспирты - холин и этаноламин. Эти два глицерофосфолипида метаболически тесно связаны друг с другом. Они являются главными липидными компонентами большинства биологических мембран. В тканях находятся также другие глицерофосфолипиды. В фосфатидилсерине фосфорная кислота этерифицирована гидроксильной группой серина, а в фосфатидилинозите - шестиатомным спиртом - инозитом.                              

Производное фосфатидилинозита - соединение фосфатидилинозит-4,5-бисфосфат является важным компонентом биологических мембран. При стимуляции соответствующим гормоном он расщепляется. Продукты его расщепления (диацилглицерол и инозитолтрифосфат) служат в  качестве внутриклеточных посредников действия гормонов.

С глицерофосфолипидами метаболически очень тесно связаны лизофосфолипиды. В их составе содержится только один остаток жирной кислоты. Примером может служить лизофосфатидилхолин, который играет важную роль в метаболизме фосфолипидов.

Лизофосфатидилхолин способен вызывать лизис эритроцитов. Поэтому наличие в змеином яде большого количества лизофосфолипидов является причиной гемолиза, который наблюдается при укусах змей.

Сфингофосфолипиды содержат в своем составе сфингозин

Сфингомиелин

Первая часть слова "сфинго" свидетельствует о том, что в состав молекулы входит вместо глицерина двухатомный ненасыщенный спирт - сфингозин. Наиболее широко распространенным в организме представителем этой группы соединений является сфингомиелин Сфингомиелин обнаружен в мембранах растительных и животных клеток; особенно богата сфингофосфолипидами нервная ткань, и в частности, мозг.

Характерной особенностью фосфолипидов является их дифильность, то есть способность растворяться как в водной среде, так и в нейтральных липидах. Это обусловлено наличием у фосфолипидов  выраженных полярных свойств. При рН 7,0 их фосфатная группа всегда несет отрицательный заряд. Азотсодержащие группировки в составе фосфатидилхолина (холин) и фосфатидилэтаноламина (этаноламин) при рН 7,0 несут положительный заряд. Таким образом, при рН 7,0 эти глицерофосфолипиды представляют собой биполярные цвиттерионы и их суммарный заряд равен нулю. Остаток серина в молекуле фосфатидилсерина содержит a-аминогруппу и карбоксильную группу. Следовательно, при рН 7,0 молекула фосфатидилсерина имеет две отрицательно и одну положительно заряженных группы и несет суммарный отрицательный заряд.