Молекулярная биология клетки: Учебно-методическое пособие по спецкурсу, страница 7

ДНК – биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. ДНК – полимер с очень большой молекулярной массой.

Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие азотистые основания: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (C) или гуанин (G), пятиатомный сахар – пентозу – дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов (рис. 2.2). В одну молекулу может входить 108 и более нуклеотидов.

Рис.2.2 Азотистые основания

Нуклеотиды – это мономеры нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты в эукариотических клетках находятся в ядре. Они есть у всех живых организмов (у тех, у кого нет ядра, нуклеиновые кислоты все равно есть – они находятся в центре клетки у бактерий и образуют нуклеоиды).

В каждой цепи нуклеотиды соединяются между собой путем образования фосфодиэфирных связей между дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Объединяются две цепи в единую молекулу при помощи водородных связей, возникающих между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи. Количество таких связей между разными азотистыми основаниями неодинаковое, и вследствие этого они могут соединяться только попарно: азотистое основание А одной цепи полинуклеотидов всегда связано с Т другой цепи, а Г – тремя водородными связями с азотистым основанием Ц противоположной полинуклеотидной цепочки. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов, в результате чего формируются пары А–Т и Г–Ц, называется комплементарностью (рис. 2.3). Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т–Ц–А–Т–Г), то благодаря принципу комплементарности (дополнительности) станет известна и последовательность оснований противоположной цепи (А–Г–Т–А–Ц).

Рис.2.3 Спаривание аденина с тимином и гуанина с цитозином

Когда образуется цепочка нуклеотидов, связь осуществляется между пятым углеродом одной и третьим углеродом другой фосфорной кислоты. Поэтому в цепочке нуклеиновых кислот выделяют разные неравнозначные концы, относительно которых молекула не симметрична.

Цепи нуклеотидов образуют правозакрученные объемные спирали по 10 пар оснований в каждом витке. При соединении друг с другом против 5’-конца одной нити находится 3’-конец другой нити. Последовательность соединения нуклеотидов одной цепи противоположна таковой в другой, т.е. цепи, составляющие одну молекулу ДНК, разнонаправленны, или антипараллельны. Сахарофосфатные группировки нуклеотидов находятся снаружи, а комплементарно связанные нуклеотиды – внутри. Цепи закручиваются вокруг друг друга, а также вокруг общей оси и образуют двойную спираль (рис. 2.4). Такая структура молекулы поддерживается в основном водородными связями.

При соединении с определенными белками – гистонами — степень спирализации молекулы повышается. Молекула утолщается и укорачивается (рис. 2.5). В дальнейшем спирализация достигает максимума, возникает спираль еще более высокого уровня – суперспираль. При этом молекула становится различима в световой микроскоп как вытянутое, хорошо окрашиваемое тельце — хромосома.

                                               

Рис. 2.4 Двойная спираль ДНК            Рис. 2.5 Образование суперспирали ДНК

У человека в гаплоидном геноме, то есть единичном наборе хромосом, 3 млрд. пар нуклеотидов, и их длина составляет 1,7 м, а клетка гораздо меньше, как вы догадываетесь. Для того, чтобы ДНК смогла в ней поместиться, она достаточно плотно свернута, и в эукариотической клетке свернуться ей помогают белки – гистоны. Гистоны имеют положительный заряд, а так как ДНК заряжена отрицательно, то гистоны обладают сродством к ДНК. Упакованная при помощи гистонов ДНК имеет вид бусин, называемых нуклеосомами. 200 пар нуклеотидов идет на одну нуклеосому, 146 пар накручиваются на гистоны, а остальные 54 висят в виде линкерных (связывающих нуклеосомы) ДНК. Это первый уровень компактизации ДНК. В хромосомах ДНК свернута еще несколько раз для того, чтобы образовались компактные структуры. Недавно расшифрован геном человека, то есть полная последовательность нуклеотидов всех молекул ДНК.