Возможность сократительной активности в немышечных клетках имеет чрезвычайно важное значение, так как обеспечивает все внутриклеточные движения (например, циклоз в клетках растений), перемещение различных компонентов из одного участка клетки в другой (в том числе и некоторые формы направленного специфического транспорта), поддержание и изменение формы клеток и даже обеспечение взаимодействия клеток с межклеточным веществом и межклеточных взаимодействий.
Эта работа обеспечивается за счет энергии АТФ путем функционирования актомиозинового сократительного комплекса, формируемого из актиновых МФ и миозинов (как отдельных молекул, так и димеров либо более или менее сложно организованных их нитей).
Микроворсинки – это очень тонкие (толщиной 0,1 мкм и длиной около 1 мкм) цитоплазматические выросты на апикальной поверхности, например, клеток кишечного эпителия, покрывающие их наподобие густой щеточной каемки (несколько тысяч на клетку). Внутри каждой микроворсинки имеется пучок МФ из 20–30 актиновых фибрилл, обращенных к вершине своим плюс-концом. Для жесткости и прочности этот пучок скреплен поперечными связками белков фимбрина и фасцина, а нижними концами МФ вплетены в субмембранную сеть спектрина. Здесь же содержится миозин 1 (с одной головкой), который своим хвостом связан с плазматической мембраной. Вся эта структура позволяет не только обеспечить жесткость и прочность конструкции, но и ее лабильность и полифункциональность: возможность изменять площадь всасывающей поверхности клеток кишечного эпителия путем удлинения и укорочения микроворсинок за счет взаимодействия актина и миозина; возможность улучшить транспорт при участии миозина 1 с учетом его способности связываться с мембранами секреторных пузырьков.
Кортикальный слой цитоплазмы состоит из плотной трехмерной сети актиновых МФ, связанных с плазматической мембраной с одной стороны и с комплексом субмембранных белков, с другой стороны. Наличие в этом комплексе актина и миозинов, а также способность их к взаимодействию придает ему моторные свойства, и динамизм позволяет обеспечивать изменение своего агрегатного состояния (гель-золь). В ассоциированном состоянии с МФ здесь встречается филамин (фибриллярный белок-стабилизатор, образующий сшивки между МФ в местах их пересечения), что придает жесткость кортикальному слою, и гельзолин (вызывает фрагментацию и разборку филаментов), что разжижает кортикальный слой.
Микротрубочки (МТ) – один из компонентов цитоскелета, представляющий собой полые трубочки, толщиной 25 нм, стенки которых построены из 13 продольных протофиламентов, состоящих из глобулярных белков тубулинов.
Микротрубочки построены из белков тубулинов – глобулярных полипептидов молекулярной массой около 50 000. Мономером микротрубочки является гетеродимер, состоящий из двух молекул тубулинов (молекулярной массой соответственно – 100 000) – α‑тубулина и β-тубулина, аминокислотная последовательность которых очень сходна. С ними связано две молекулы ГТФ.
Димеры глобулярных полипептидов α- и β-тубулинов способны к полимеризации с образованием протофиламентов так, что α-субъединица последующего димера связывается с β-субъединицей предшествующего, и при этом только молекула ГТФ β-тубулина гидролизуется до АДФ, а молекула ГТФ, ассоциированная с α-тубулином, не подвергается гидролизу. Обычно 13 протофиламентов, расположенных по кругу, формируют полую микротрубочку внешним диаметром 25 нм.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.