Впервые представление о цитоскелете и скелетных компонентах клеток было высказано выдающимся русским и советским ученым, основоположником всей советской экспериментальной биологии Н.К. Кольцовым еще в начале ХХ века, однако экспериментальное подтверждение этого было продемонстрировано только под электронным микроскопом в конце 50-х годов ХХ века. Цитоскелет, или опорно-двигательная система клетки, представлен тремя типами компонентов, различающихся по химическому составу, строению и функциям:
1. Микрофиламенты диаметром 6 нм, построенные из белка актина.
2. Микротрубочки диаметром 25 нм, построенные из белков тубулинов.
3. Промежуточные филаменты диаметром 10 нм, построенные из различных, но родственных белков.
Цитоскелет действительно выполняет в клетке скелетные функции, обеспечивает образование каркаса клеток, поддерживает их форму, но, кроме того, обеспечивает любые перемещения в клетке ее компонентов и даже всей клетки в целом. В том или ином виде цитоскелет встречается во всех типах эукариотических клеток.
Все три типа компонентов способны к самосборке (полимеризации) и разборке (деполимеризации). Промежуточные филаменты выполняют, в основном, каркасную роль, а микротрубочки и микрофиламенты – в основном, опорно-двигательную функцию, причем за счет двух механизмов:
1) за счет «полимеризации-деполимеризации»;
2) за счет взаимодействия со специальными подвижными («моторными») белками: микрофиламенты – с миозином, а микротрубочки с кинезином или с динеином.
У растений промежуточные филаменты (ПФ) не отмечены, но они встречаются во всех типах животных клеток, причем наиболее развиты в клетках, подверженных механическим воздействиям: эпителиальные, мышечные и др. Располагаются они больше всего в околоядерной и субмембранной зонах. ПФ – это самые стабильные и долгоживущие компоненты цитоплазматического скелета клетки, устойчивые к химическим и физическим воздействиям.
Промежуточные филаменты построены из фибриллярных белков несколько сходных по химическому составу (изоморфных), которые можно разделить на четыре типа (группы):
1) кератины;
2) белки нейрофиламентов;
3) три вида сходных по молекулярной массе белков – виментин и др.;
4) белки ядерной оболочки – ламины.
В клетках кожного эпидермиса ПФ создают пучки тонофиламентов, которые, связываясь с десмосомами, создают не только жесткую внутриклеточную сеть, но и через десмосомы скрепляют соседние клетки в прочную, но гибкую сеть.
Кератины – это кислые и нейтральные белки молекулярной массой от 40 до 70 тысяч, представляющие собой гетерополимеры этих двух подтипов и обладающие некоторой тканевой специфичностью. Так, в эпителиях – около 20, а в волосах и ногтях – около 10 форм кератинов.
Этот тип ПФ, построенный из белков молекулярной массы 60 000–130 000, образует нейрофиламенты в аксонах нервных клеток. Эти образования на большой протяженности (десятки сантиметров) обеспечивают гибкость и целостность отростков нервных клеток, создавая жесткий внутриклеточный каркас.
Этот тип промежуточных филаментов, охватывающих весьма разнородные типы клеток и сформированных различными белками, объединяет сходство этих белков. Это изоформы белков молекулярной массой 45 000 – 53 000: виментин, десмин, периферин, а также глиальный фибриллярный белок.
Виментин формирует цитоскелет клеток мезенхимного происхождения, таких как клетки соединительной ткани, эндотелия, клетки крови.
Десмин формирует ПФ мышечных клеток – гладких и поперечно-полосатых. Его опорно-механическая функция здесь весьма важна, так как в поперечно-исчерченных мышечных клетках десмин входит в состав Z-дисков. Десминовые филаменты не только связывают Z-диски друг с другом в составе саркомера, но и обеспечивают связь соседних миофибрилл друг с другом, а также сократимого аппарата с сарколеммой (плазматической мембраной).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.