Различают два типа рибосом: 1) рибосомы прокариот и 2) рибосомы эукариот, различающиеся в первую очередь по константе седиментации (скорость осаждения рибосом при центрифугировании выражается в единицах Сведберга, прямо пропорциональных массе частиц, их плотности, но обратно пропорциональных площади их поверхности и плотности раствора). Оба типа рибосом состоят из двух субъединиц (рис. 3.1). Константа седиментации рибосом у прокариот составляет 70S (субъединицы 50S и 30S), а у эукариот – 80S (субъединицы 60S и 40S). Следует отметить, что в клетках эукариот кроме рибосом цитоплазмы есть еще рибосомы, находящиеся внутри двумембранных полуавтономных органоидов (митохондрий и пластид), которые по своим параметрам более или менее соответствуют рибосомам прокариот.
Рис. 3.1. Большая и малая субъединицы рибосом.
Рибосомы не имеют никакой наружной оболочки. Большая субъединица имеет строение, несколько напоминающее кресло (называют его «тело») с двумя «подлокотниками», называемыми пальцами, и «подголовником» (слишком сильно загнутым вперед), называемым короной или протуберанцем. Малая субчастица примерно вдвое меньше большой, имеет тело, головку, боковой выступ, образующий щель на границе тела и головки, обращенную в целостной рибосоме внутрь, в сторону большой субчастицы. Субъединицы способны к обратимой ассоциации и диссоциации. При ассоциации малая субъединица головкой присоединяется к «подголовнику» с передней стороны «кресла». При этом образуются многочисленные щели между субчастицами, в которые и поступают компоненты белоксинтезирующей системы.
Примерные размеры целостной рибосомы: длина от 29 нм до 33 нм и диаметр около 20‑23 нм (хотя рибосома и не имеет идеально цилиндрической формы). Размеры средние, зависят от способа и условий выделения, источника и других параметров и приводятся только для того, чтобы читатель получил представление о порядке величин, характеризующих их размеры.
Рибосомы состоят из двух компонентов: р-РНК и рибосомные белки, входящие примерно в равных пропорциях в рибосомы 70S (или даже со значительным преобладанием р-РНК), но в рибосомах эукариот это соотношение сдвинуто в сторону увеличения содержания белков (до 60%).
Малая субъединица как в рибосомах про-, так и эукариот включает только одну высокомолекулярную молекулу р-РНК: 16S у прокариот и 18S у эукариот. Большие субъединицы 70S рибосом, (т. е. 50S-субъединицы) содержат две молекулы р-РНК: высокомолекулярную 23S и низкомолекулярную 5S. Субъединицы 60S рибосом эукариот (80S) содержат три молекулы р-РНК: высокомолекулярную 28S и две низкомолекулярные 5,8S и 5S. Рибосомные РНК синтезируются в ядрышке на особых тандемно повторяющихся генах (р-ДНК) промежуточной фракции ДНК. Как у про-, так и у эукариот это полицистронные гены, так что первоначально синтезируется первичный транскрипт, который у прокариот включает все три р-РНК большой и малой субъединиц рибосом: 16S-, 23S- и 5S-РНК (и даже т-РНК). У эукариот гены включают только цистроны трех р-РНК: 18S-, 5,8S- и 28S-РНК; 5S-РНК синтезируется другим геном.
Длина синтезируемых на полицистронных генах первичных транскриптов значительно превышает суммарное количество нуклеотидных последовательностей кодируемых р-РНК (например, у эукариот – вдвое), поэтому они подвергаются процессингу, в результате чего и формируется первичная структура р-РНК. Первичная структура р-РНК выработана в процессе эволюции и обладает определенным консерватизмом: наблюдается не только сходство нуклеотидных последовательностей соответствующих участков р-РНК у различных видов прокариот, но и высокая степень их совпадения с первичной структурой соответствующих молекул р-РНК эукариот.
Вторичная структура р-РНК формируется благодаря взаимодействию друг с другом комплементарных участков внутри молекулы р-РНК с формированием двуспиральных (как у ДНК) фрагментов молекулы. Таким образом, вторичная структура р-РНК представляет собой высокосовершенную абсолютно уникальную структуру из чередующихся двуспиральных тяжей и одноцепочечных петель, формирующих матрицу для взаимодействия с конкретными молекулами рибосомных белков в процессе самосборки. Третичная структура р-РНК формируется в процессе самосборки при взаимодействии с рибосомными белками.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.