Следует подчеркнуть, что формирование микротрубочек происходит по принципу инициаторной самосборки, т. е. для начала полимеризации необходимо наличие центра нуклеации или центра организации МТ (ЦОМТ), их самосборки. В качестве такого инициатора выступают, например, клеточный центр, кинетохоры хромосом, просто фрагменты микротрубочек и даже околоядерная зона, однако главным центром первичной нуклеации после разрушения всех МТ колхицином всегда выступают центриоли. Точнее сказать, что это перицентриолярный материал в животных клетках (так как МТ растут не непосредственно от центриолей, а из интенсивно окрашивающейся зоны цитоплазмы, их окружающей) или специфическая электронноплотная область цитоплазмы (неизученной ни по структуре, ни по химическому составу) в клетках, лишенных центриолей. МТ начинают расти от ЦОМТ плюс-концами и быстро заполняют всю цитоплазму, а минус-концы всегда обращены в сторону ЦОМТ и не могут ассоциировать свободных тубулинов. Считается, что они заблокированы для самосборки.
МТ, также как и МФ, являются полярными структурами, они имеют плюс-конец и минус-конец. Существуют вещества, оказывающие регуляторное воздействие на процесс самосборки. Так, таксол обладает стабилизирующим действием и может стимулировать полимеризацию даже при низкой концентрации тубулинов в среде. Общеизвестно действие алкалоида колхицина, который связывается с тубулинами и предотвращает формирование новых микротрубочек и разборку собранных (в связи со снижением концентрации функционально активных тубулинов в среде).
Микротрубочки являются весьма динамичными структурами клетки, как в составе цитоскелета, так и в других компонентах клетки (см. раздел 7.3.3). Среднее время полужизни МТ составляет лишь около 5 минут, а в составе ахроматинового веретена микротрубочки существуют всего лишь 15–20 секунд. Таким образом, в составе клетки около 80% микротрубочек обновляется за 15 минут, но 10–15% микротрубочек остаются стабильными в клетке достаточно долго (несколько часов), что в целом уже представляет собой величину, соизмеримую с длительностью клеточного цикла. Такая стабилизация особенно важна для клеток дифференцированных, и обеспечиваться она может либо за счет связывания с дополнительными МАР-белками (протеины, ассоциированные с микротрубочками), либо за счет химической модификации тубулинов. Так, ацетилирование лизина в составе тубулинов МТ, также как и удаление терминального тирозина значительно повышает стабильность МТ. Эти модификации носят обратимый характер.
Все многообразные функции свободных микротрубочек в составе цитоскелета можно свести к двум: скелетной и двигательной. Уже упоминалось в разделе 7.1.3, что расположение микротрубочек в составе клеточного цитоскелета, как правило, дублирует направленность ПФ – основных скелетных (каркасных) структур. Было экспериментально показано, что специфическое разрушение МТ в клетках сложной формы приводит к утрате специфической конфигурации этих клеток и их округлению. Для обеспечения внутриклеточного движения (и даже амебоидного движения клеток) МТ важны в двух аспектах:
1) они контролируют направление движения (что-то вроде «рельсов»);
2) они обеспечивают два способа «моторики», два молекулярно-биологических механизма движения (в дополнение к актино-миозиновому): тубулин-динеиновый и тубулин-кинезиновый.
Как уже было отмечено, в клетке существуют не только свободные МТ, но и другие структуры, сформированные при их участии. В целом, МТ выполняют ряд очень важных функций в клетке:
1) как одиночные МТ, так и сформированные пучки МТ входят в состав цитоскелета;
2) МТ входят в состав жгутиков простейших клеток и некоторых высокоорганизованных и специализированных клеток, например, сперматозоидов;
3) МТ входят в состав ресничек простейших и формируют реснички, например, щеточной каемки мерцательного эпителия;
4) МТ являются существеннейшим компонентов базальных гранул ресничек и жгутиков;
5) из МТ образуется ахроматиновое веретено (веретено деления);
6) МТ образуют очень важный клеточный органоид – центросому.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.