Строение и функции ресничек и жгутиков рассматриваются в зоологии и гистологии, формирование и функционирование веретена деления – в главе 8 (митоз). Здесь будут рассмотрены только функции микротрубочек в составе этих компонентов.
7.3.3.1.1. Скелетная функция. Микротрубочки создают эластичный, но прочный, динамичный, постоянно обновляющийся, но стабильный внутриклеточный скелет, необходимый для поддержания формы клеток. Пучки МТ характерны для участков клеток, формирующих выросты и отростки клеток (например, аксоны нервных клеток). При обработке колхицином формирование этих отростков прекращается. Более того, МТ участвуют в процессах роста клеток (например, в растительных клетках фаза растяжения блокируется колхицином). Микротрубочковый скелет контролирует архитектонику расположения в клетке всех ее цитоплазматических компонентов и органоидов. Например, в случае разрушения МТ, все компоненты комплекса Гольджи «разбегаются» по цитоплазме, происходит его дезагрегация и даже фрагментация мембранных компонентов, нарушается экзоцитоз, блокируется секреция. МТ обеспечивают четкую поляризацию клетки, задают направление движения (к плюс- либо минус-концам МТ) и перемещения в клетке даже крупных структур или же отвечают за их жесткую фиксацию во внутриклеточном пространстве.
7.3.3.1.2. Контроль внутриклеточных движений. Как уже отмечалось, МТ не только служат «рельсами», но и обеспечивают молекулярный механизм взаимодействия с моторными белками – динеином и кинезином.
Кинезин – белок с молекулярной массой около 300 000, состоящий из двух тяжелых цепей (образуют две головки, способные взаимодействовать с тубулином и обладающие АТФ-азной активностью) и легких (образуют хвост, способны взаимодействовать с мембранами вакуолей, пузырьков или другого «груза»). При гидролизе АТФ изменяется конформация молекул головки, и они «перешагивают» в направлении к плюс-концу МТ, обеспечивая перенос прикрепленного к хвостовым участкам молекулы груза в направлении от центра клетки к периферии. Кинезины обладают выраженным полиморфизмом по хвостовой части молекулы, что обеспечивает специфичность их взаимодействия с различными структурами клетки – с митохондриями, с синаптическими пузырьками, с лизосомами, с секреторными гранулами и т.д. За связывание отвечает белок кинектин.
Динеин – это другой цитоплазматический моторный белок массой около 400 000, включающий несколько полипептидов, сходный по структуре с кинезином, но обладающий противоположной полярностью, т. е. головки его молекул перешагивают от плюс- к минус-концу, обеспечивая транспорт «грузов» от периферии к центру клетки. Динеин связывается с мембранами благодаря белку динектину.
Реснички и жгутики – это тонкие цитоплазматические выросты клетки толщиной 250–300 нм, выполняющие функцию либо проталкивания клетки сквозь толщу воды или другой жидкости (жгутики и реснички простейших, сперматозодов), либо в продвижении воды (или другой жидкости, например, слизи) вдоль поверхности клеток. В организме человека до миллиарда и более ресничек на 1 кв. см. поверхности эпителия нижних дыхательных путей. И реснички, и жгутики (кроме бактериальных жгутиков!) имеют аналогичные механизмы функционирования и общие принципы организации. Под электронным микроскопом видно (рис.6.4 и 6.5), что и реснички, и жгутики содержат в центре аксонему, диаметром около 200 нм, состоящую из 9 пар периферических микротрубочек, расположенных по кругу и двух одиночных центральных (рис.6.6, 6.8, 6.11). Аксонема переходит в базальное тельце (гранулу), которое погружено в цитоплазму. Пары микротрубочек периферических состоят из тубулиновых протофиламентов: из 13 – микротрубочки А («полные») и из 11 – микротрубочки В («неполные», плотно прилегающие к МТ А). Периферические дуплексы МТ связаны друг с другом мостиками из белка нексина. МТ А содержат две ручки (состоящие из динеина и повернутые к МТ В соседнего дуплета) и радиальные связки или спицы (направленные к центру и завершающиеся головкой, присоединяющейся к центральной муфте). Центральная муфта диаметром 70 нм окружает пару центральных МТ, расположенных друг от друга на расстоянии 25 нм, и не входит в состав базальной гранулы, которая имеет формулу (9 х 3) + 0. Это означает, что в составе базальной гранулы нет центральных МТ, а только 9 триплексов периферических МТ (А и В – общие для реснички и ее базальной гранулы, и С, которые имеются только в базальной грануле и состоят, как и МТ В, из 11 протофиламентов).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.