Рибосомные белки, в отличие от рибосомных РНК, синтезируются в цитоплазме под контролем своих генов. У прокариот эти гены собраны в несколько полицистронных оперонов. Разброс этих генов по разным оперонам чаще случаен, но иногда отражает и характер взаимодействия белков в рибосоме. Кроме того, этими же оперонами контролируется и синтез необходимых для трансляции белковых трансферных факторов. В любом случае наблюдается аутогенная согласованная регуляция между синтезом различных р-РНК и белков, взаимодейтсвующих с ними при самосборке рибосом (у эукариот – в ядрышке, куда транспортируются из цитоплазмы р-белки).
Каждая молекула р-белков совершенно уникальна и включается в рибосому в единственном экземпляре (за редчайшими исключениями: например, L7/L12, S20 и L26) в строго определенном месте (сайте). Именно поэтому каждому белку присвоен определенный номер. Белки малых субъединиц обозначаются буквой S (от английского слова small – малый), а белки больших субъединиц – буквой L (от английского слова large – большой). Таким образом, рибосомы содержат следующие белки:
o Малые субъединицы: 30S – от S1 до S21 у прокариот; 40S – от S1 до S33 у эукариот;
o Большие субъединицы: 50S – от L1 до L31 (34); 60S – от L1 до L49.
Следовательно, рибосомы 70S содержат 52 молекулы белков, а рибосомы 80S – 82 белка.
Для анализа молекулярной организации рибосом использовался ряд методов. Например, метод иммунной электронной микроскопии, позволяющий с помощью антител к индивидуальным рибосомным белкам определить под электронным микроскопом место их локализации в рибосоме. Кроме того, использовался метод образования ковалентных сшивок между соседними молекулами белков в рибосоме, что позволяло при анализе выделенных из рибосомы конгломератов идентифицировать рядом расположенные молекулы белков. Важные результаты были получены при определении сшивок конкретных индивидуальных белков со специфическими сайтами р-РНК. Весьма существенный вклад внес анализ последовательности взаимодействия и связывания индивидуальных белков с р-РНК в процессе самосборки и обратного процесса – разборки субъединиц рибосом на индивидуальные белки и р-РНК.
В результате такого анализа было установлено, что:
1) существуют определенные сайты связывания каждого белка на р-РНК (т. е. р-РНК является специфической матрицей для самосборки рибосомы);
2) существует определенная последовательность связывания каждого индивидуального белка (при разборке процесс происходит строго в обратном порядке);
3) установлен принцип кооперативности в самосборке рибосомы – вслед за специфичными взаимодействиями р-РНК–р-белок на первом этапе, вступают белок-белковые взаимодействия так, что для каждого последующего белка предшествующие молекулы «подготавливают» единственно возможный специфический сайт связывания (при этом конформационная структура комплекса изменяется, по крайней мере, четыре раза в процессе сборки, и это позволяет связываться новым белкам, которые ранее не могли быть ассоциированы в комплекс);
4) существуют качественно специфические всегда одинаковые этапы самосборки (неукоснительно соблюдаемые и в обратном процессе – разборки субъединиц).
Следовательно, процесс самосборки рибосомы носит матричный кооперативный характер.
Рибосомы – это высокосовершенная белоксинтезирующая машина, созданная в ходе эволюции для обеспечения этого важнейшего для самого существования жизни процесса, для обеспечения интеграции функций с одной стороны молекул, способных хранить и передавать информацию, но почти лишенных способности непосредственно обеспечивать контроль метаболизма (т. е. не обладающих каталитическими свойствами), а с другой стороны – молекул, способных непосредственно обеспечивать метаболизм (обладающих каталитическими свойствами), но почти лишенных способности хранить и воспроизводить информацию.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.