ОНТОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Сложность строения вегетативной нервной системы можно объяснить ее развитием и функциональным назначением. Являясь частью единой нервной системы, она развивается вместе с анимальной нервной системой из одного и того же источника – нейроэктодермы. Особенности развития имеют главным образом ганглии вегетативной нервной системы. Остановимся на их происхождении более подробно.
Источником нейронов периферического отдела вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка (рис. 2). Это временное образование, развивающееся на самых ранних стадиях эмбриогенеза. Сама ганглиозная пластинка возникает из нервных валиков – переходной области между нервной пластинкой и кожной эктодермой. В момент замыкания нервной трубки нервные валики обособляются. Само название "ганглиозная пластинка" говорит о том, что из нее образуются практически все нервные узлы.
|
Спинномозговые узлы формируются относительно просто. Ганглиозная пластинка разделяется на отдельные сегментарно расположенные фрагменты, из них каждый соответствует одному спинномозговому узлу.
В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из ганглиозной пластинки на периферию (рис. 3). Перемещаются клетки ганглиозной пластинки активно-амебовидным способом со скоростью 50 мкм/ч.
|
Естественно, что закладка вегетативных узлов происходит не одновременно: чем дальше узел располагается, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные – симпатический ствол), несколько позже – узлы II порядка (предпозвоночные), еще позже узлы III порядка (околоорганные). Основную роль в миграции клеток ганглиозной пластинки играет белок - фибронектин. Достигнув места постоянного "жительства", клетки теряют способность к миграции благодаря образованию межклеточных контактов. Что же происходит с этими клетками дальше? В дальнейшем в развитии вегетативных узлов различают три стадии: первичной закладки, концентрации и дисперсии.
На первой стадии в результате миграции образуются первичные закладки вегетативных узлов. На второй стадии происходит накопление клеточного материала за счет: а) вновь прибывающих клеток и б) за счет размножения уже прибывших. На третьей стадии крупные клеточные закладки разделяются на вторичные или окончательные узлы. Так первичная закладка симпатического ствола обнаруживается на 3 неделе эмбрионального развития у зародышей 6-7 мм длины. На второй стадии узлы симпатического ствола сливаются в один сплошной тяж, поэтому в узлах встречаются нейроны из многих сегментов ганглиозной пластинки. При образовании окончательных узлов происходит смещение клеточной массы вверх и вниз. Так образуется 17-22 узла симпатического ствола, у каждого человека это количество может быть разным потому, что отдельные узлы могут соединяться друг с другом. Например, шейно-грудной или звездчатый узел шейного отдела симпатического ствола образуется в результате слияния 3-го шейного и 1-го грудного узла.
Предпозвоночные и органные вегетативные узлы формируются за счет продолжающейся миграции клеток из ганглиозной пластинки, из первичной закладки симпатического ствола, а также за счет размножения клеток в процессе их миграции. Первоначально единая закладка предпозвоночных сплетений в последующем разделяется на отдельные сплетения.
Что касается парасимпатических вегетативных узлов, расположенных в области головы, то они возникают в результате миграции нейробластов из среднего и продолговатого мозга вдоль ветвей черепных нервов. В частности, клетки, мигрирующие по ходу глазодвигательного нерва, образуют зачаток ресничного узла, по ходу тройничного нерва – крыловидно-небного узла, по ходу лицевого нерва – поднижнечелюстного узла, по ходу языкоглоточного нерва – ушного узла. Интрамуральные узлы и сплетения образуются за счет нервных клеток, мигрирующих из продолговатого мозга по ходу ветвей блуждающего нерва. Аксоны нервных клеток, тела которых лежат в вышеперечисленных вегетативных узлах, растут в направлении соответствующих органов, иннервацию которых они осуществляют.
Нарушение миграционных процессов, лежащих в основе формирования вегетативных узлов, проявляется различными тяжелыми заболеваниями, например врожденный аганглиоз толстой кишки, или болезнь Гиршпрунга, аганглиоз мочевого пузыря и др.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Как мы уже отмечали, в процессе прогрессивной эволюции в связи со специализацией частей организма в первоначально единой примитивной нервной системе выделились два отдела – анимальный и вегетативный. Выделение этих двух отделов в нервной системе не означает разделения ее на две части в анатомическом или функциональном смысле. Это лишь проявление ее специализации при сохранении интегрирующей роли центральной нервной системы. Чем же отличается вегетативная нервная система от анимальной? Некоторых отличий мы уже касались, причем зачастую одно отличие предопределяет другое:
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.