Следующим значительным вкладом явились работы английского физиолога Уолтера Гаскелла (1848-1914), нашел, что эфферентные (висцеральные) волокна к внутренностям и кровеносным сосудам выходят из трех очагов центральной нервной системы: краниального, тораколюмбального и сакрального. Он предложил также называть вегетативную нервную систему висцеральной.
Английский физиолог Джон Лэнгли (1889), установил с помощью никотина двухнейронность эфферентных вегетативных проводников, т. е. наличие синаптического перерыва на пути от центральной нервной системы до рабочего органа. Дж. Лэнгли впервые применил термины «преганглионарные» и «постганглионарные» волокна. Дж. Лэнгли назвал вегетативную часть нервной системы автономной. Он не ограничился только тем, что, введя для вегетативной нервной системы термин - «автономная», противопоставил ее остальной части нервной системы, названной «соматической». Но самое главное Дж. Лэнгли впервые разделил вегетативную нервную систему на два отдела: симпатический и парасимпатический. Каждый из отделов он характеризовал наличием своих центров и периферических элементов.
В двадцатых годах прошлого столетия Уолтер Кеннон и Отто Леви обнаружили различные медиаторы, появляющиеся при возбуждении симпатического и парасимпатического постганглионарных нейронов. Этим промежуточным веществом для симпатических волокон оказалось вещество - норадреналин, а для парасимпатических волокон - ацетилхолин.
Решающее значение для развития знаний о структуре вегетативной нервной системы имели исследования отечественных ученых. Занимаясь изучением тонкого строения головного и спинного мозга, Николай Мартынович Якубович (1817-1879) впервые описал в 1855 году симпатические центры (ядра) в боковых рогах серого вещества спинного мозга, а в 1857 году — парасимпатические центры в среднем мозге (парное добавочное ядро глазодвигательного нерва ядро Якубовича, иннервирующее непроизвольные мышцы глаза). Исследования русского ученого Н М Якубовича были высоко оценены Парижской Академией наук, присудившей автору первую премию. Работы другого русского ученого - Филиппа Васильевича Овсянникова (1827-1906) по сравнительной гистологии нервной системы послужили толчком к проведению новых исследовании в области сравнительной нейроморфологии. Ему принадлежит и приоритет открытия в 1871 году в продолговатом мозге центра регуляции сосудистого тонуса (сосудодвигательного центра Овсянникова).
Большой вклад в описание строения концевых нервных аппаратов в тканях и органах позвоночных животных внес Александр Станиславович Догель (1852-1922) со своими многочисленными учениками. При изучении вегетативных узлов им впервые в 1898 г. было выделено три типа нейронов (клетки Догеля). Его исследования послужили предпосылкой к изучению синапсов в вегетативной нервной системе. Свидетельством международного признания заслуг А. С. Догеля в изучении нервной системы явилось избрание его в 1903 г членом Международной ассоциации нейроморфологов.
В конце XX столетия отечественными учеными также сделан большой вклад в изучение вегетативной нервной системы. Разработана цитоархитектоника нервных сплетений кишечника (Б. И. Лаврентьев), описаны этапы и пути развития вегетативной системы в эмбриогенезе, что позволило рекомендовать конкретные способы реиннервации внутренних органов и пересадки вегетативных узлов (Д. М. Голуб). Приоритет отечественных ученых в изучении иннервации сердца и кровеносных сосудов является бесспорным, и практически работы зарубежных ученых лишь подтверждали исследования, выполненные русскими учеными.
ФИЛОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Этапы формирования вегетативного отдела нервной системы неразрывно связаны с филогенетическим развитием организма в целом, в том числе и всех отделов нервной системы. Вспомним, какие стадии проходит в своем развитии нервная система (рис. 1).
|
Наиболее раннему этапу в историческом развитии нервной системы просто устроенных организмов соответствует диффузный или сетчатый тип строения нервной системы (рис1 А). Например, у гидры или медузы при отсутствии скелета в моторике участвует все тело, при этом энергия расходуется не экономно. На втором этапе у мягкотелых, например, кольчатых червей, происходит обособление клеток специализирующихся на моторной функции. Одновременно происходит усложнение строения и нервной системы. Нервные клетки концентрируются в узловые образования (рис. 1 Б). Такая нервная система называется узловой или ганглиозной. Появление конечностей, скелетной мускулатуры приводит к качественному скачку в способе передвижения животных. Отражением этих изменений является появление нервной трубки, нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру, приобретают изоляцию в виде миелиновой оболочки, за счет этого многократно возрастает скорость проведения нервных импульсов. Такая нервная система называется трубчатой.
Совершенно иначе обстоит дело с внутренними органами и связанным с ними отделом нервной системы. Хотя и здесь отмечается прогресс в сторону усложнения, но он протекает медленно и не столь резко выражен. Основная функция отдела нервной системы, иннервирующего внутренние органы это обеспечение соответствующего уровня обмена веществ применительно к условиям внешней среды. Причем эта функция сохраняется на протяжении всех последующих стадий филогенеза, достигая наибольшей сложности у позвоночных животных. Так происходит постепенная специализация и обособление (в определенной степени) морфологических структур, которые и составляют вегетативный отдел нервной системы. Таким образом, вегетативный отдел нервной системы является наиболее древним и в своем строении сохранил ряд примитивных черт. В частности, малая скорость проведения импульсов, тела нейронов сосредоточены в ганглиях или в толще органов, а в структурах пищеварительного тракта отмечается наличие диффузных сплетений (Мейснера, Ауэрбаха).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.