Белковый обмен. Факторы полноценности белка. Состав желудочного сока. Механизм секреции HCl, страница 8

Декарбоксилирование аминокислот.

Общая схема процесса декарбоксилирования:

R-CH-COOH ---> R-CH2-NH2 + CO2

NH2

В живых организмах открыто 4 типа декарбоксилирования:

1. Альфа-декарбоксилирование (отщепляется  COO-группа  стоящая по соседству с альфа-углеродным атомом.

альфа

R-CH-COOH ---> R-CH2-NH2

NH2

2. ........- декарбоксилирование (характерно для микробов).

Таким путем из АСП образуется альфа-аланин.

HOOC-CH2-CH-COOH -----> CH3-CH-COOH

│       -CO2       │

NH2                NH2

аспартат              аланин

3. Декарбоксилирование, связанное с трансаминированием.

R1         R2             R1     R2

│          │              │      │

CH-NH2  +  C=O   ------>  C=O +  CH-NH2

│          │    - CO2     │      │

COOH       COOH           H      COOH

альдегид    новая а/к

4. Декарбоксилирование, связанное с конденсацией молекул.

R1        R2                  R1

│         │                   │

CH-NH2  + CO-S-КоА  ------>   CH-NH2  +  HSКоА

│                   - CO2     │

COOH                          CO-R2

У Peptococcus glicinophilus открыта еще одна реакция  декарбоксилирования, сопряженная с генерацией энергии АТФ. Этот  анаэробный (механизм) организм утилизирует ГЛИ в качестве  единственного источника углерода, превращая его ацетат:

2 СH2-COOH     2 НАД + АДФ + Фн + 2 HOH ---> 2 CO2 + 2 NH3 +

│         +

NH2

+ CH3COOH + АТФ + 2 НАДН2.

Реакции декарбоксилирования в отличие  от  других  процессов обмена а/к являются необратимыми.

Они катализируются специфическими ферментами - декарбоксилазами а/к, каждая из которых состоит из белковой части и  прстетической группы, представленной пиридоксальфосфатом.

Исключение составляют гистидин декарбоксилаза Micrococcus  и

Laktobacillus и S-аденозилметионин декарбоксилаза E. coli, содержащие вместо ПФ остаток ПВК. Но  эти  декарбокислазы  в  животных тканях содержат ПФ.

ур-ие

В животных тканях с высокой скоростью протекает реакция  декарбокислирования гистидина, катализируемая специфической гистидиндекарбоксилазой:

ур-ие

Гистамин - вазодиметатор, образуется в  области  воспаления:

вызывая расширения сосудов в очаге воспаления,  тем  самым  ускоряет приток лейкоцитов, участвует в секреции  HCl,  имеет  прямое отношение к сенсибилизации и десенсибилизации, является  медиатором боли.

В животных тканях  с  высокой  скоростью  декарбоксилируются цистеиновая  и цестеинсульфиновая кислоты.

CH2-SO2H           CH2-SO3H

│          [O]     │

CH-NH2     ----->  CH-NH2

│                  │

COOH               COOH

цистеин-         цистеиновая к-та сульфиновая к-та

│___ CO2            │____ CO2

│                   │

CH2-SO2H    [O]     CH2-SO3H

│          ----->   │

CH2-NH2             CH2-NH2

гипотаурин        таурин (используется для синтеза парных желчных к-т).

Недавно были открыты 2 фермента, катализирующих  декарбоксилирование орнитина и S-аденозилметионина:

CH2-NH2             CH2-NH2

│                   │

(CH2)2    ------>   (CH2)2

│        - CO2      │

СH-NH2      │       CH2-NH2

│           │      нутресцин

COOH        │

орнитин     │

орнитиндекарбоксилаза ур-ие

Эти продукты используются для синтеза полиаминов:  спермидина и спермина, которые необходимы для регуляции биосинтеза  НК  и белка.

Однако накопление биогенных аминов может  отрицательно  сказаться на физиологическом статусе.  Поэтому  в  организме  существуют специальные пути их обезвреживания, которые  в  общем  виде сводятся к окислитнльному дезаминированию с образованием альдегидов и аммиака:

+ O2

R-CH2-NH2 + H2O ---->   R-C=O  + NH3 + H2O2

│        │             │ │

│        H           H2O+O2

моноаминооксидазы

(ФАД - содержащий фермент регулирует скорость биосинтеза и распада биогенных аминов)

Существуют также диаминооксидазы, но они изучены мало.

Метаболизм серина и глицина.

Глицин - единственная а/к у которой отсутсвует ассиметрический атом углерода.

В результате распада 20 а/к образуется 7 молекул:

- ацетил КоА             - фумарат

- ацетоацетил КоА        - сукцинил КоА

- ПВК                    - ЩУК.

- альфа-КТК

Те а/к, которые не идут на биосинтез белка, не  могут  запасаться и идут на образование интермедиаторов промежуточного обмена.

Гли и Сер - заменимые а/к, синтезируются из метаболитов гликолиза:

CH2-O-PO3H2                 СH2-O-PO3H2

│            НАД+  НАД.Н2   │           ГЛУ  альфа-КТК

CH-OH       ----------->    C=O        ------------>

│        3-фосфоглицерат-   │           трансаминирование

COOH     дегидрогеназа      COOH

3-фосфоглице-                3-фосфоокси-ПВК

риновая к-та

CH2-O-PO3H2           СH2-OH

│                     │          B6         ----->

----> CH-NH2      ------>   CH-NH2   ------> ПВК  <-----  Ала

│          - Фн       │        - NH3

COOH       фосфотаза  COOH

3-фосфосерин               серин

Гли связан с серином через ТГФК (тетрагидрофолиевую кислоту).

N5, N10, -СН2OH-ТГФК

CH2-NH2   ---------------->     CH2-OH

│         <----------------     │        +ТГФК

COOH       сериноксиметилаза    CH-NH2

Гли                             │

COOH

серин

Пути метаболизма.

Глутатион               Глицин         Пурины

Гиллуровая к-та                        Белки

Креатин                                Гл

Треонин                                Липиды

NH3, CO2                               Гем

Серин                                  Желчные к-ты

Оксидаза L-аминокислот глицин не дезаминирует; в тканях  открыт специфический флавопротеид - глициноксидаза, которая осуществляет эту реакцию:               H

CH2-COOH                     C=O

│         + O2 + HOH ----->  │    + NH3 + H2O2