Генетика и селекция лесных, плодовых и декоративных древесных пород, страница 10

Гибридогенная изменчивость действительно характерна для процессов интрогрессивной гибридизации, но в такой же мере она проявляется и при других формах гибридизационных процессов. Это подчеркивала Е.Н. Синская (1963), выделявшая в своем перечне форм изменчивости гибридизационную и интрогрессивную изменчивость (Круклис, Милютин, 1977).

Изучению гибридогенной изменчивости лиственниц сибирской, даурской, европейской посвящена обширная литература. В некоторых работах описываются результаты искусственных скрещиваний этих видов (Круклис, 1977), но наибольшее число исследований посвящено естественной гибридизации европейской, даурской и сибирской лиственниц на стыке их ареалов (Дылис, 1997).

Изучались различные признаки: морфологические, анатомические, физиолого-биохимические, экологические. Большинство признаков изучалось по следующей схеме: 1) изменчивость в пределах особи или эндогенная изменчивость (по Мамаеву, 1972); 2) популяционная изменчивость;  3) географическая изменчивость; 4) изменчивость вида.

При анализе материалов изучения изменчивости различных признаков учитывалось, что в расщепляющейся популяции фенотипическая изменчивость бывает двух типов: прерывистая (дискретная) и непрерывная (Краевой и др., 1974). В первом случае гены будут определять качественные признаки, например цвет и опушенность семенных  чешуй шишек, окраску молодых побегов и т.д; во втором — количественные признаки, в частности размеры шишек, хвои и т.п, генетические различия которых определяются степенью, а не качеством. Исследования проводились главным образом в естественных насаждения изучаемых видов, за исключением некоторых физиологических экспериментов, проведенных в географических культурах (Круклис, 1977).

Морфологическая изменчивость сибирской, европейской и даурской лиственниц характеризовалась в работах многих  исследователей, однако эти работы в боль­шинстве своем имели региональный характер и не затрагивали районов контакта ареалов этих лиственниц (Круклис, 1977).

Специфическими задачами нашего исследования морфологической

 изменчивости лиственниц было: 1) сравнительное изучение изменчивости двух родственных видов в полосе контакта ареалов; 2) изучение

изменчивости гибридного цикла и ее сравнение с изменчивостью "чистых"

видов.

Изменчивость генеративных органов. Длина шишек: длина зрелых женских шишек - один из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц.  По данным В.Н. Сукачева (1924), длина шишек имеет и филогенетичес­кое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие — как филогенетически более молодой. В то же время этот признак очень изменчив, причем факторами его изменчи­вости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия: почвенные, погодные и т.п. По мнению Н.В. Дылиса (1961), генетические особенности деревьев в изменчивости длины шишек имеют большее значение, чем экологичес­кие факторы (Круклис, 1977).

Изменчивость длины шишек в пределах дерева (эндогенная измен­чивость) незначительна, коэффициенты вариации С=5—18%. Такие пока­затели, по С.А. Мамаеву (1969), отражают низкий и средний уровни изменчивости. Эти данные не подтверждают вывода Н.В. Дылиса (1961) о сильном варьировании длины шишек лиственницы в пределах де­рева (Круклис, 1977).

Эндогенная изменчивость длины шишек не имеет существенных раз­личий у особей разных видов лиственниц, коэффициенты вариации в среднем для вида равны  9,4. Характерно, что гибридные особи лиственницы европейской не отличаются повышенной изменчивостью этого признака. В пределах популяции измен­чивость длины шишек характеризуется низким и средним уровнями изменчивости (С = 6-23%), причем видовая  специфика этой изменчивости не выявлена. Средний коэффициент вариации длины шишек в пределах популя­ции для лиственницы европейской равен 11%.