APUD-система и ее морфологические основы. Гормоны пищеварительной системы, их структура, свойства и физиологическая роль

      1. APUD-СИСТЕМА И ЕЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Предположение о наличии в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта кле­ток, выполняющих эндокринную функцию, было высказано еще в 1914 году П. Массо-ном. Большую роль в развитии учения о данной функции пищеварительного тракта сыграли работы А. Пирса (1968-1976). Согласно его мнению существуют своеобразные клетки, характеризующиеся эмбриологической общностью, определенными морфоло­гическими и биохимическими свойствами, составляющие своеобразную систему APUD (Amine Precursor Uptake Decarboxylation).

Эти клетки характеризуются высоким содержанием аминов (Amine). способностью к усвоению предшественников аминов (Precursor Uptake) и наличием фермента декар-боксилазы (Decarboxylation).

APUD-клетки локализованы в гипоталамусе, гипофизе, щитовидной железе, мозго­вом слое надпочечников, пищеварительном тракте. Как отмечает К. Welbourn с соавт. (1974) "пищеварительный тракт является самой большой эндокринной фабрикой орга­низма".

К APUD-клеткам относится 36 разновидностей клеток, 28 из которых являются произ­водными эктодермы (A.Pearse et all., 1976), источник остальных 18 разновидностей по­ка не выяснен.

Количество клеток с неидентифицированными функциями по окраске и данным электронной микроскопии, относящихся к системе APUD, а также гормонов неясного происхождения, как отмечают М. Grossman с соавт., (1974) и A. Pearse (1974), еще дос­таточно значительно.

Всю систему APUD-клеток подразделяют на 3 группы (A. Pearse, I. Polak. 1978): 1. Нейроэндокринные клетки,   происходящие из нервного гребешка (их 7 типов, например, С-клетки, продуцирующие калыщтонин).

2. Клетки, происходящие из нейтральной эктодермы (их 20 типов). Они в подав­ляющем большинстве локализованы в мозговой ткани, продуцирующие, например, люлиберин, тиреолиберин и др.

3. Клетки желудочно-кишечно-панкреатической системы (GEP-celes). Они имеют эктобластическое происхождение. Это самая большая группа клеток APUD-системы.

                                Гормоны желудочно-кишечного тракта и места их образования

Эндокринные клетки ЖКТ характеризуются следующими особенностями,   отличаю­щими их от кишечных клеток (энтероцитов):

1.  Низким уровнем гранулярного эндоплазматического ретикулюма.

2.  Высоким содержанием свободных рибосом.

3. Высоким уровнем гладкого ретикулюма в форме везикул.

4. Электронноплотными и лабильными при фиксации митохондриями.

5.  Связанными с мембраной секреторными пузырьками с оксинофяльным содержи-
мыым.

Согласно выработанной единой терминологии, получившей название Висбаден-ской (1970), с новыми поправками, сделанными на встрече пяти исследовательских групп (в том числе участников Висбаденского соглашения и группы японских уче­ных) в Болонье (1973), в ЖКТ классифицируют следующие типы эндокринных клеток:

В желудке - ЕС, G, ECL, AL, D, D,.

В кишке - ЕС, S, EG, G, I, D, D,.

В поджелудочной железе - А, В, D, Di.

G-клетки. Методами иммуноморфологического, иммунофлюоресцентного анализа, с использованием антигастриновои сыворотки доказана связь данного типа клеток с про­дукцией гормона гастрина. Указанные клетки локализованы в слизистой пилорической области желудка, его кардиальной и антральной частях, в двенадцатиперстной кишке, особенно в ее луковице, тощей кишке (в меньшем количестве). На апикальной мембра­не G-клеток имеются микроворсинки.

ЕС-клетки. Клетки данного типа (аргентоффинные, энтерохромаффинные, клетки Кульчицкого) встречаются вдоль всего ЖКТ, локализуясь преимущественно у осно­вания пилорических желез желудка или в криптальнои области ворсинок тонкой киш­ки, Апикальная поверхность данных клеток снабжена небольшими микроворсинками. ЕС-клетки являются продуцентами 5-гидрокситриптамина. Однако результаты иссле­дований, полученные в последние годы, позволяют полагать, что кроме указанного вещества ЕС-клетками продуцируется полипептидный продукт, являющийся мотили-ном.

В фундальной части желудка встречаются энтерохромаффинаподобные клетки ECL, отличающиеся от ЕС-клеток по некоторым деталям ультраструктуры.

EG-клетки (энтероглюкагоновые). Локализованы в слизистой оболочке на всем про­тяжении тонкого и толстого кишечника. Клетки данного типа являются продуцентами энтероглюкагона.

1-клетки. Встречаются в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишок. Их гранулы схожи с гранулами EG- и S-клеток по электронной плотности, но по раз­мерам занимают промежуточное место (это определило название клеток - intermediate). I-клетки являются продуцентами холецистокинина-панкреозимина.

S-клетки. Располагаются в криптах двенадцатиперстной кишки и в проксимальных отделах тощей. У человека их количество сравнительно невелико. S-клетки являются продуцентами секретина.

D-клетки. Располагаются в слизистой оболочке фундальной и пилорической частей желудка и тощей кишки. Клетки данного типа синтезируют соматостатин.