Физиология выделения, страница 6

Осмотические факторы. Осморецепторы сосудистого русла при увеличении концентрации осмотически активных веществ в плазме крови рефлекторно стимулируют секрецию АДГ. Есть предположение, что в супраоптическом ядре гипоталамуса вакуоли тел нейронов играют роль осмометров и их растяжение (набухание) — стимул для возбуждения этих нервных клеток. Когда осмотическое давление крови и внеклеточных жидкостей организма повышается (из-за потери воды или избытка солей), то в связи с адекватной стимуляцией гипоталамических осморецепторов увеличивается секреция АДГ. АДГ активирует реабсорбцию воды в почечных канальцах и при некоторых условиях увеличивает выделение солей с мочой. Секреция АДГ позволяет почке компенсировать повышение осмотического давления выделением малого количества весьма концентрированной мочи. Наоборот, уменьшение осмотического давления крови вследствие избытка воды или недостатка солей в организме приводит к тому, что почка, компенсируя падение осмотического давления, выделяет большое количество мочи слабой концентрации. Это явление обусловлено снижением секреции АДГ. Изменение осмотического давления на ~ 1 % вызывает изменение экскреции воды приблизительно на 1000%. Таким образом, строгая константа     осмотического давления внутренней среды организма поддерживается настоящим «антидиуретическим тонусом».

Экспериментально показано, что при необходимости выделение АДГ происходит очень быстро, меньше чем через 1 мин после введения в сонную артерию гипертонического раствора NаCl, что является адекватным стимулом для каротидных осморецепторов. Таким образом, механизм удержания воды в организме достаточно мобилен. Наоборот, механизм экскреции воды вступает в действие медленнее, он связан с разрушением АДГ, циркулирующего в крови, которое происходит главным образом в печени. Недавно было выявлено, что секреция АДГ может изменяться в зависимости от объема внеклеточных жидкостей, в частности от объема циркулирующей крови. Уменьшение объема внеклеточных жидкостей (даже несмотря па гипонатриемию) приводит к усилению секреции АДГ и снижению диуреза. Антидиуретическая активность крови повышается при ортостатических пробах, а также при кровотечениях. Наоборот, увеличение объема плазмы (например, при внутривенном введении изоосмотического раствора альбумина) вызывает полиурию из-за подавления секреции АДГ.

Механизм изменений диуреза в зависимости от колебаний объема циркулирующей крови, по-видимому, заключается в том, что эти колебания объема служат стимулом для тензорецепторов, расположенных в стенках предсердий, легочных сосудов и больших вен. Доказывается это экспериментально с помощью введения резинового баллона в левое предсердие: нагнетание воздуха в баллон и вызываемое этим растяжение стенки предсердия приводит к длительной полиурии. Афферентные волокна такого диуретического или антидиуретического рефлекса идут всоставе блуждающего нерва. При действии на организм алкоголя, специфического ингибитора секреции АДГ, изменение объема циркулирующей крови не приводит к изменению диуреза.

Нервно-вегетативные факторы.Со времен Клода Бернара  (1858)  известно, что эмоции приводят к уменьшению количества мочи. В более поздних экспериментах было показано, что не только эмоциональный стресс, но и боль, а также значительные мышечные нагрузки вызывают олигурию, стимулируя секрецию АДГ. Возможно, это связано с тем, что при подобных состояниях увеличиваются экстраренальные потери воды, обусловленные усилением дыхания и потоотделения.

Температурные факторы.Изменение температуры окружающей среды тоже оказывает влияние на диурез, что является одним из механизмов адаптации. При низкой температуре снижается секреция АДГ и количество выделяемой мочи увеличивается.

С этой точки зрения интересны механизмы сохранения воды в организме животных — обитателей пустынь. Они способны выделять значительные количества солей и мочевины в малом объеме воды. Секреция АДГ, по-видимому, обеспечивает поддержание водного равновесия и облегчает адаптацию этих животных к среде, в наибольшей степени способствующей обезвоживанию организма. В крови и моче сумчатой крысы содержится соответственно в три и в десять раз больше антидиуретического гормона, чем у лабораторной крысы, которая была лишена воды в течение трех дней.