физиология выделения
1. Образование мочи
Механизмы образования мочи.Еще в 40-х годах прошлого столетия К.Людвигом и его сотрудниками была сформулирована фильтрационная теория мочеобразования. Процессы секреции были на 3 4 десятилетия позже доказаны Р. Гейденгайном. Однако лишь тонкие специальные методы исследования позволили выяснить детали процесса мочеобразования (Кешни, Ричарде).
По современным представлениям, процесс мочеобразования включает следующие механизмы: клубочковую фильтрацию, канальцевую реабсорбцню и секрецию.
Клубочковая фильтрация. Клубочковая фильтрация зависит от следующих факторов: гидростатического давления крови в капиллярах клубочков, онкотического давления плазмы и давления жидкости в капсуле Шумлянского — Боумепа (т.е. внутрипочечного давления). Чем выше уровень давления крови, тем интенсивнее клубочковая фильтрация. Онкотическое давление плазмы, удерживающее жидкость в кровеносных сосудах, препятствует фильтрации так же, как внутрипочечное давление. Таким образом, клубочковая фильтрация обусловлена разностью между величиной гидростатического давления крови в капиллярах клубочков и величинами онкотического и внутрипочечного давления, т. е. фильтрационным давлением. При среднем артериальном давлении в 100 мм рт. ст. давление в капиллярах клубочков составляет около 70 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы — 30 мм рт. ст., а внутрипочечное давление обычно не превышает 15 мм рт. ст. Следовательно, в среднем фильтрационное давление равно 70 — (30+15) = 25 мм рт. ст.
Как упоминалось выше, в 1 мин через почки человека проходит около 1200 мл крови, при этом образуется 120 мл фильтрата. Общая поверхность капилляров клубочков составляет от 5000 до 15 000 см2 на 100 г ткани почки. Поры в этих капиллярах, через которые может проходить жидкость, составляют около 5,5% общей поверхности капилляров. Значение этой величины можно оценить, если сравнить клубочковые капилляры с капиллярами скелетных мышц: у этих последних поры занимают только 0,1% площади.
Анализ фильтрата, полученного с помощью микропункции из клубочков различных животных (т. е. первичной мочи), показал, что эта жидкость практически лишена белков. Ее осмотическое давление и электрическая проводимость, равно как концентрация мочевины, глюкозы, креатинина и др., такие же, как у плазмы крови. Концентрация ионов Nа+, Са+, С1, фосфатов слегка превышает их концентрацию в плазме, что обусловлено равновесием Доннана и является следствием непроницаемости клубочковой мембраны для белка.
В последние годы установлены механизмы регуляции объема клубочковой фильтрации, существующие в каждом отдельном нефроне. Повышение реабсорбции в проксимальном канальце увеличивает фильтрацию, т.е. эффективное фильтрационное давление возрастает при снижении давления в канальце. Изменение реабсорбции в дистальном канальце почти не сказывается на уровне клубочковой фильтрации, но имеет большое значение для объема отделяемой мочи.
Канальцевая секреция.Метод сравнения клиренса (Коэффициент очищения, или клиренс, соответствует объему плазмы, очищенной почками от данного вещества в единицу времени.) различных веществ позволяет легко определить канальцевую секрецию. В настоящее время известно пока немного веществ, которые попадают в состав мочи путем канальцевой секреции. Из естественных компонентов мочи к ним относятся гиппуровая кислота, креатинин, аммиак, ионы калия. Из фармакологических веществ — пенициллин, диодраст, парааминогиппуровая кислота (ПАГ) и др.
Канальцевая реабсорбция.Если клиренс вещества, свободно фильтрующегося в клубочках, ниже клиренса инулина (вещество, легко проходящее клубочковый фильтр), можно предположить, что это вещество при его продвижении вдоль нефрона частично реабсорбируется клетками канальцев. Это явление имеет место для большинства основных компонентов клубочкового фильтрата. Некоторые из них реабсорбируются почти полностью (глюкоза, аминокислоты), другие — в значительной мере (Nа+, Сl, Н20) или только частично (мочевина, фосфаты и т. д.).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.