Физиология выделения, страница 2

В упрощенном виде можно сказать, что существуют два различных типа транспорта веществ через клетки канальцев: пассивное движение и активный перенос. При пассивном движении транспорт веществ обусловлен высоким электрохимическим градиентом, который существует между просветом канальцев и интерстициалыюй средой почки через канальцевый эпителий. Активный транспорт, напротив, — это специфический эндотермический процесс, контролируемый клеточным метаболизмом и обеспечивающий перенос веществ часто против электрохимического градиента. Интенсивность этого процесса для некоторых веществ ограничена величиной «максимального транспорта» (Т_т) (это касается как реабсорбции, так и секреции в канальцах). Все вещества, для которых выявлен Т_т, являются объектами активного транспорта. Существуют три категории ингибиторов, снижающих уровень активного транспорта: ингибиторы клеточного метаболизма, специфические ингибиторы ферментативных реакций, а также вещества —   антагонисты субстрата транспортных систем.

2. Выделение основных компонентов мочи

Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется впроцессе активного транспорта на уровне проксимальных канальцев. Если содержание глюкозы в плазме крови прогрессивно увеличивается (т. е. количество фильтруемой в единицу времени глюкозы растет), то вскоре (при 1,6 мг глюкозы на 1 мл плазмы) можно наблюдать появление глюкозы в моче (глюкозурия).

Когда концентрация глюкозы в плазме превышает 3 мг/мл, реабсорбционные возможности всех нефронов использованы до конца. Т_т глюкозы у человека для обеих почек составляет приблизительно 350 мг/мин, но может изменяться при различных физиологических и патологических состояниях.

Понятие о максимальном транспорте, характеризующее при данных условиях полную загрузку мембранных переносчиков, заменило термины «почечный порог», «пороговые вещества», которые недавно употреблялись для обозначения соединений, появляющихся в моче по достижении ими некоторой определенной концентрации в плазме крови.

Аминокислоты почти полностью реабсорбируются клетками проксимальных канальцев путем активного переноса. При нормальной концентрации в плазме выделяется меньше 2% профильтрованных аминокислот.

В большинстве случаев в клубочковом ультрафильтрате нет даже следов белка, но иногда и при здоровых почках в нем можно обнаружить альбумин и некоторые другие белки. По новейшим данным, с каждыми 100 мл фильтрата в канальцы поступает менее 1 мл белка. Вариабельность размера пор в клубочках и у здоровых людей может привести к проникновению в канальцы даже крупномолекулярных белков (в небольшом количестве).

Профильтровавшийся    в   клубочках белок реабсорбируется клетками проксимальных канальцев. Протеинурия (появление белка в моче) может быть вызвана нарушением реабсорбции белка или увеличением фильтрации белка, которое превышает способность канальцев к его реабсорбции.    В нормевыделение белка с мочой не превышает 20—75 мг в сутки, а при заболеваниях почек доходит до 50 г в сутки. Реабсорбция белков осуществляется путем активного переноса. Физиологические механизмы регуляции выделения белка изучены мало. Известно, что гемодинамика почек имеет большое значение для уровня выделения белка с мочой.

Мочевая кислота у человека выделяется в размере 10% от профильтрованного ее количества. Реабсорбция мочевой кислоты ограничивается величиной ее максимального транспорта, когда концентрация мочевой кислоты в плазме крови увеличивается. Наряду с процессами канальцевой реабсорбции имеют место процессы канальцевой секреции мочевой кислоты. Это предположение подтверждается измерением у человека коэффициента очищения (клиренса) мочевой кислоты, превышающего одновременно измеренный клиренс инулина.

Мочевина — один из важнейших конечных продуктов азотистого обмена; она легко диффундирует через мембраны, химически довольно инертна. Мочевина легко фильтруется, затем от 40 до 70% профильтрованной мочевины реабсорбируется путем диффузии через стенку канальцев. Интенсивность этой реабсорбции тесно коррелирует с количеством мочи. Мочевина концентрируется в моче в результате реабсорбции воды, а не вследствие специфической экскреции самой мочевины.