Физиология выделения, страница 5

4. Механизмы ацидификации мочи и роль почек в поддержании

кислотно-щелочного гомеостаза

Эффективным и быстродействующим регулятором кислотно-щелочного равновесия является легочная вентиляция, поскольку от нее зависит уровень парциального давления С0₂, а следовательно, и содержание Н₂С0₃ в крови. Окончательное восстановление кислотно-щелочного гомеостаза осуществляется почечными механизмами. Активные механизмы почечной регуляции кислотно-щелочного равновесия главным образом влияют на экономию оснований и удаление кислот. Ацидификация мочи осуществляется на уровне дистального извитого канальца. Ее можно представить как трансканальцевый обмен ионов Nа⁺ ↔ Н⁺. В механизме ацидификации принимает участие внутриклеточная карбоангидраза, освобождая Н⁺-ионы и катализируя синтез угольной кислоты из С0₂ и Н₂0. Значительное падение рН мочи предупреждается тремя буферными системами, в результате деятельности которых происходит замещение части ионов Nа⁺ мочи на клеточные Н⁺-ионы: 1) бикарбонатная буферная система; 2) фосфатная буферная система; 3) система аммиак — ионы аммония (аммиак образуется в клетках дистального канальца при ферментативном дезаминировании глютаминовой кислоты).

Активная реабсорбция ионов Nа⁺ осуществляется их обменом на ионы Н⁺ и К⁺. Минералокортикоиды, особенно альдостерон, стимулируют этот обмен Nа⁺ и К⁺ на дистальном уровне, что объясняет вызываемое ими уменьшение экскреции ионов Nа⁺ и усиление выделения ионов К⁺. В обычных условиях моча человека имеет кислую реакцию, но ее рН может колебаться в довольно широких пределах (от 4,5 до 8,4) в зависимости от характера пищи и образа жизни. При мясной пище в организме образуется много кислых продуктов, и моча становится более кислой. Щелочная моча наблюдается при употреблении больших количеств овощей. При значительных физических нагрузках, когда в мышцах образуются излишки молочной и фосфорной кислот, рН мочи заметно сдвигается в кислую сторону.

5. Регуляция экскреторной деятельности почек

Осмотическое давление и объем жидкостей организма определяются нервными и эндокринными гомеостатическими механизмами, что, в конечном счете, сводится к выделению или задержанию почками воды и солей.

Гормональная регуляция почек. Вазопрессин, антидиуретический гормон задней доли гипофиза (АДГ). Известно, что полностью денервированная почка (например, при ее трансплантации) может нормально функционировать и даже адекватно реагировать на многие раздражители. Это происходит потому, что при действии этих раздражителей возбуждаются соответствующие ядра гипоталамуса, что вызывает секрецию антидиуретического гормона. В нормальных условиях АДГ не оказывает влияния на клубочковую фильтрацию, а снижение диуреза обусловлено только увеличением проницаемости стенки канальцев для воды. Под действием АДГ увеличивается диаметр пор канальцевой стенки, и через них вода из просвета канальцев течет по осмотическому градиенту в гипертоническую интерстициальную среду. Согласно гипотезе А.Г. Гинецинского, АДГ стимулирует секрецию фермента гиалуронидазы клетками собирательных трубок. Этот фермент деполимеризует гиалуроновые структуры межклеточного вещества, что облегчает движение воды по осмотическому градиенту. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что под действием АДГ резко увеличивается расстояние между клетками собирательных трубок.

В настоящее время считают, что задняя доля гипофиза является структурой, где кумулируется АДГ. Его секреция обеспечивается более обширной областью, включающей супраоптические и паравентрикулярные ядра гипоталамуса, супраоптикогипофизарный пучок и заднюю долю гипофиза. Комплекс этих структур должен, по-видимому, рассматриваться с точки зрения секреции АДГ как функциональное целое.

Существуют три группы факторов, которые вызывают рефлекторную активацию супраоптикогипофизарной системы и влияют па секрецию АДГ.