Физиология выделения, страница 4

3. Выделение воды и механизмы концентрирования мочи в почках

Выделение воды почками находится в прямой зависимости от состояния водного баланса организма. Почки могут продуцировать весьма концентрированную мочу (олигурия при дефиците воды), а также чрезвычайно разведенную (водный диурез при избытке воды).

Реабсорбция воды в канальцах происходит пассивно, по осмотическому градиенту. Проксимальный каналец и тонкий сегмент петли Генле обладают высокой проницаемостью для воды, о чем свидетельствует одинаковое осмотическое давление мочи и интерстициальной жидкости вдоль этих сегментов. В дистальном канальце осмотическая проницаемость для  воды  может быть различной в зависимости от воздействия вазопрессина, антидиуретического гормона гипофиза (АДГ). Под влиянием этого гормона коэффициент проницаемости   повышается,   реабсорбция воды увеличивается.

Было доказано, что осмотическое давление интерстициальной жидкости почки возрастает почти в 5 раз по направлению от кортикомедуллярной зоны к вершине почечного сосочка. Пропорционально осмотическому давлению увеличивается концентрация Nа⁺ и С1^-. Градиент осмотического давления максимален при выработке концентрированной мочи и минимален, когда моча изотонична или гипотична плазме крови.

Петли Генле и сопровождающие их кровеносные сосуды в глубине мозгового вещества играют роль «мультипликатора» концентрации, что осуществляется посредством так называемого поворотно-противоточного механизма. Петля Генле осуществляет прямой обмен воды между нисходящей и восходящей ветвями. Это поддерживает внутрипочечный осмотический градиент (рис. 1). Из 100 мл клубочкового фильтрата в проксимальном канальце реабсорбируется около 80 мл. Реабсорбция воды по ходу проксимального канальца приводит к постепенному повышению осмотического давления мочи, и к вершине петли Генле она становится наиболее концентрированной. Это способствует переходу ионов натрия из восходящего отдела петли, почти непроницаемого для воды, в интерстициальную жидкость, что, в свою очередь, повышает осмотическое давление этой жидкости. Реабсорбция натрия в восходящем отделе петли Генле и увеличение его концентрации в тканевой жидкости вокруг этого сегмента вызывают усиление реабсорбции воды в нисходящем отделе, а это способствует повышению реабсорбции натрия в восходящем участке. Оба эти процесса тесно связаны друг с другом: перешедшие из восходящей части петли Генле в тканевую жидкость ионы натрия притягивают туда молекулы воды из проксимального канальца.

Рис. 1. Схема процесса осмотического концентрирования     мочи     (по Тарееву):

I — кора почки; II -наружное мозговое вещество; III  - внутреннее мозговое вещество, Э — количество электролитов, НЭ — количество неэлектролитов (в % от общ. к-ва осмотически активных в-в), профильтровавшихся со 100 частями воды клубочкового фильтрата. Цифры в просвете нефрона и между канальцами обозначают величину осмолярной концентрации; сплошными стрелками показан активный транспорт натрия (Nа); прерывистыми— пассивное движение воды (НО) и мочевины (М); К—клубочек; П— проксимальный каналец, НТ—нисходящий тонкий отдел петли Генле. ВТ — восходящий тонкий отдел петли Генле, ВО — восходящий толстый отдел петли Генле, ДК — дистальный извитой каналец. СТ—собирательная трубка

Наличие внутрипочечного осмотического градиента объясняет конечную концентрацию выделяемой мочи. Под влиянием АДГ стенка дистальных извитых канальцев и собирательных трубок становится проницаемой для воды, и моча, постоянно выравнивая свое осмотическое давление в соответствии с осмотическим давлением интерстициальной жидкости и окружающих тканей, из гипотоничной на входе в дистальный извитой каналец становится изотоничной по ходу этого сегмента, а затем гипертоничной в собирательной трубке. Моча достигает максимальной концентрации, проходя через почечный сосочек. При отсутствии АДГ, напротив, все конечные участки нефрона осмотически непроницаемы для воды, и моча остается гипотоничной и в дистальном извитом канальце, и в собирательной трубке.