Транспорт воды осуществляется пассивно через межклеточные щели за счет гидростатического давления и осмотического градиента, создаваемого транспортом натрия.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:
1) диффузия;
2) конвекционный (осмотический) поток;
3) специфический транспорт (активный и пассивный).
В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.
Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.
Всасывание белков
Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.
Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.
Пути транспорта аминокислот:
1) пассивная и облегченная диффузия;
2) активный транспорт.
Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.
Всасывание жира
95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).
Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта
Всасывание протекает в любом участке пищеварительного тракта. В ротовой полости оно практически не имеет места, так как пища здесь фактически не переваривается до веществ, способных всасываться. Всасывательная способность слизистой ротовой полости используется в медицине для введения в организм ряда лекарственных веществ.
В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода. Сравнительно невелико и всасывание в 12-перстной кишке.
Наиболее интенсивно всасывание протекает в дистальных отделах тонкой кишки - в тощей и подвздошной кишках. Здесь на поверхности в 500 м2, образованной микроворсинками, продукты пристеночного переваривания подвергаются всасыванию в едином пищеварительно-пристеночном конвейере. Всасывание в тонкой кишке может достигать 2-3 л/ч (за сутки в норме до 10 л).
В толстых кишках всасывание в нормальных условиях невелико, так как подавляющая часть питательных веществ всасывается в тонких кишках. В сутки здесь всасывается около 0,4-0,5 л воды. На всасывательной способности толстого кишечника основано применение питательных и лечебных клизм, то есть введение легко усвояемых питательных веществ и лекарств в прямую кишку.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.